Archaea - Wikipedia

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Archea
Halobacterium
Intervallo geologico
Paleoarcheano
(3500 Ma) -
recente
PreЄ
Pg
Classificazione scientifica
Dominio
Prokaryota
Regno
Archaea
Phylum e Classi
Crenarchaeota
Thermoprotei
Euryarchaeota
Archaeoglobi
Halobacteria
Methanobacteria
Methanococci
Methanomicrobia
Methanopyri
Methanosarcinae
Thermococci
Thermoplasmata
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota
Gli
archèi
archeobatteri
, nome scientifico
Archaea
(dal
greco antico
ἀρχαῖα, cioè antico) o
Archaeobacteria
che significa "batteri antichi", sono una suddivisione sistematica della vita
cellulare
. Possono considerarsi
regno
dominio
a seconda degli schemi classificativi, ma mostrano strutture biochimiche tali da considerarsi un ramo basilare, presto distaccatosi dalle altre forme dei viventi
. Nonostante il nome attribuito a questo taxon, gli archea non sono i procarioti più antichi mai apparsi sulla Terra, ma sono stati preceduti dagli
eubatteri
senza
fonte
Essendo costituiti da singole cellule mancanti di nucleo, per forma e dimensioni molto simili ai batteri, sono stati in passato classificati assieme ad essi, come
procarioti
o monere. Originariamente furono ritrovati negli ambienti più estremi, ma successivamente sono stati trovati in tutti gli
habitat
, compreso l'intestino umano, nel caso del
Methanobrevibacter smithii
Nonostante non sia del tutto sicura la
filogenesi
del gruppo, gli archei sono quindi (insieme agli
eucarioti
e agli
eubatteri
) uno dei tre fondamentali gruppi degli esseri viventi nella classificazione di
Woese
. Tesi recenti propongono di considerare Archei ed Eucarioti un unico regno, contrapposto ai Batteri, in quanto all'origine degli eucarioti vi sarebbe l'
endosimbiosi
mitocondriale
Storia
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Nel
1977
Carl Woese
e George Fox dell'università dell'Illinois condussero un'analisi filogenetica comparativa, basata sulle sequenze del
DNA
e dell'
RNA
della piccola subunità
ribosomiale
(subunità 16S), che permise la distinzione dei procarioti in due diversi domini:
Eubacteria
Archaebacteria
, modificati poi nel
1990
in
Bacteria
Archaea
In seguito,
Thomas Cavalier-Smith
propose (tra il
2002
e il
2004
) una classificazione alternativa
in base alla quale tutti i batteri discendono da organismi
gram-negativi
, dotati di una seconda membrana nella parete cellulare. Da questi sarebbero derivati innanzitutto i batteri
gram-positivi
, dotati di una singola
membrana cellulare
, e solo da questi gli archei e gli
eucarioti
. In base a questa controversa classificazione Archaea e
Bacteria
verrebbero riuniti di nuovo in un unico dominio, quello dei
Prokaryota
Successivamente e negli anni più recenti, alla luce di nuove analisi di genomi e proteomi, è stata aumentata l'importanza della distinzione tra archei e
batteri
rintracciando negli archei caratteristiche che li ipotizzano all'origine della nascita delle cellule
eucariote
, il dominio della vita che include tutti gli organismi multicellulari complessi
Evoluzione e classificazione
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La filogenesi e la relazione evolutiva tra archei, batteri ed eucarioti rimane non chiarita completamente. A parte le differenze nella struttura delle cellule, nelle funzioni molti fattori di tipo genetico accomunano archei ed eucarioti. Fattori di complicazione sono la constatazione che il rapporto tra eucarioti e il phylum
Euryarchaeota
(archaea) è più stretto del rapporto tra Euryarchaeota e il phylum
Crenarchaeota
(archaea) nonché la presenza di archaea-geni in alcuni batteri, come
Thermotoga maritima
, per trasferimento orizzontale di geni.
L'ipotesi principale è l'
endosimbiosi
, cioè che l'antenato degli eucarioti si sia discostato anticipatamente dagli archei, e che gli eucarioti originino attraverso la fusione tra un archeo e un eubatterio, che ne diventano rispettivamente il nucleo e il citoplasma: questa spiegazione è l'unica plausibile e considerata un fatto verificato dalla comunità scientifica
Trascrizione
traduzione
negli archei assomigliano agli analoghi processi negli eucarioti più che nei batteri, per il comportamento della archaea-RNA polimerasi e dei ribosomi molto simile a quello dei loro equivalenti negli eucarioti. Anche se gli archei hanno un solo tipo di RNA polimerasi, la sua struttura e funzione nella trascrizione sembra essere vicina a quella della RNA polimerasi II degli eucarioti, dove i fattori di trascrizione generali dirigono il legame della RNA polimerasi al promotore di un gene. Tuttavia, altri fattori di trascrizione negli archei sono più vicini a quelli trovati nei batteri. La modifica post-trascrizionale è più semplice di quanto lo sia negli eucarioti, poiché la maggior parte dei geni archaea hanno assenza di
introni
, anche se ci sono molti introni nei geni per t-RNA e r-RNA, e possono osservarsi introni in alcuni geni che codificano proteine
senza
fonte
In base all'
analisi del DNA
, gli archei sono raggruppati in tre phylum:
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
. Gli Euryarcheota sono i meglio conosciuti ed includono i metanoproduttori e gli alofili. I Crenarcheota comprendono microrganismi termofili, mentre i Korarchaeota sono ancora poco noti, poiché di loro si conosce soltanto il DNA, ma nessun microrganismo è stato finora isolato. Il phylum
Nanoarchaeota
è stato creato come tentativo per descrivere alcune specie peculiari come la
Nanoarchea equitans
senza
fonte
Habitat
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Sebbene siano presenti in ambienti più ospitali, come il
plancton
, gli archei sono gli abitanti degli ambienti più estremi e inospitali della Terra. I termofili possono svilupparsi a temperature ben superiori ai
100
°C
, gli
psicrofili
a quelle inferiori a
−10
°C
, mentre gli acidofili e gli alcalofili crescono rispettivamente in ambienti estremamente acidi o alcalini; infine gli alofili prediligono ambienti a elevatissima salinità, con concentrazioni di
NaCl
anche di
mol
senza
fonte
Caratteristiche degli archei
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Pur mantenendo le caratteristiche della cellula procariote (assenza di un nucleo distinto e di organuli citoplasmatici rivestiti da membrane, strutture di rivestimento più complesse rispetto alla cellula eucariote), date le condizioni estreme in cui possono svilupparsi, gli archei presentano una composizione biochimica unica delle loro strutture di rivestimento, che conferisce loro una notevole impermeabilità e che li differenzia sia dai batteri che dagli eucarioti.
La parete cellulare degli archei è composta da
proteine
polisaccaridi
o molecole di
pseudopeptidoglicano
, che al posto dell'
acido muramico
contengono
acido talosaminuronico
, mentre mancano i
D-aminoacidi
caratteristici dei batteri.
Gli archei sono caratterizzati da una
membrana citoplasmatica
, in cui i
diacil-fosfogliceridi
(che rappresentano l'impalcatura fondamentale delle membrane degli eucarioti e dei batteri) sono sostituiti da lipidi contenenti
glicerolo
isoprenoidi
. A differenza dei
diacil-fosfogliceridi
, nei quali il glicerolo è unito con legami
estere
a due
acidi grassi
, negli archeobatteri il glicerolo è unito con
legame etereo
a due isoprenoidi.
Gli isoprenoidi sono lipidi costituiti da unità ripetute di 5 atomi di carbonio (isoprene), che formano lunghe catene sature. I più frequenti isoprenoidi negli archeobatteri sono il
fitanolo
(C
20
) e il
bifitanolo
(C
40
).
Si riconoscono due tipi fondamentali di
lipidi
: i glicerol-di-eteri o di-fitanil-glicerol-dieteri (detti archeolipidi), che formano tipiche membrane a doppio strato, con un foglietto lipidico esterno ed un foglietto interno, simili a quelle degli altri due regni; i glicerol-tetra-eteri o di-bifitanil-di-glicerol-tetraeteri, (caldarcheolipidi) in cui entrambe le estremità delle molecole degli isoprenoidi sono legate ad una molecola di glicerolo. I glicerol-tetra-eteri formano, caso unico tra gli esseri viventi, membrane monostrato, costituite da un unico foglietto, composto da una parte idrofobica interna, rappresentata dalle catene idrocarboniose degli isoprenoidi, e da una parte idrofila, a contatto con gli ambienti acquosi intra- ed extracellulare, rappresentata dalle molecole di
glicerolo
. Poiché gli isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri sono costituiti da bifitanolo, lo spessore delle membrane monostrato si mantiene simile a quello delle membrane a doppio strato.
La maggioranza dei glicerol-tetra-eteri contengono ad una estremità uno o più residui glucidici legati al glicerolo (di solito l'estremità extracellulare) e all'altra estremità un
gruppo fosfato
esterificato
a un'altra molecola di glicerolo (di solito l'estremità citoplasmatica).
Due specie di archei (
M. jannaschii
Methanococcus igneus
) contengono nella loro membrana archeoli macrociclici o glicerol-di-eteri ciclici, in cui un'unica catena isoprenoide (C
40
) è eterificata con entrambe le estremità al glicerolo, formando una struttura ciclica.
La maggioranza degli archei che vivono in condizioni di stress ambientale moderato hanno membrane cellulari formate da glicerol-di-eteri (Archeobatteri
metanogeni
alofili
), mentre quelli che sono esposti alle condizioni più estreme presentano di preferenza glicerol-tetra-eteri (
termofili
acidofili
). Negli archei termofili, una o più subunità isoprenoidi dei glicerol-tetra-eteri possono formare strutture cicliche sature a cinque atomi di carbonio (
ciclopentano
).
A differenza dei diacil-fosfogliceridi, che alle alte temperature divengono notevolmente permeabili all'acqua e ai
protoni
, i lipidi degli archei formano un'impalcatura rigida che mantiene una notevole impermeabilità anche alle alte temperature. L'aumento di permeabilità con la temperatura è causato dalla maggiore mobilità delle catene idrocarboniose, in particolare dalla maggior frequenza delle isomerizzazioni trans-gauche (vedi voce
fosfolipidi
), che provocano momentanee soluzioni di continuità nella membrana cellulare, sufficienti per il passaggio di piccole molecole, come acqua e ioni.
La rigidità della membrana degli archei è dovuta ad un minor grado di movimento delle catene idrocarboniose dei lipidi, che è conseguenza della
saturazione
delle catene isoprenoidi e della presenza di legami etere invece che estere (= minor volume delle teste, vedi voci
fosfolipidi
membrana cellulare
fluidità
) e dell'eventuale formazione di anelli ciclopentanici.
Dal momento che la massima mobilità delle catene idrocarboniose si ha al centro dei doppi strati lipidici (ovvero in corrispondenza delle estremità terminali delle catene idrocarboniose), le membrane costituite da un solo monostrato di glicerol-tetra-eteri sono in assoluto le più rigide, in quanto entrambe le estremità delle catene idrocarboniose degli isoprenoidi sono fissate al glicerolo, che ne limita i movimenti.
Anche la presenza di anelli ciclopentanici, a causa del loro notevole
ingombro sterico
, riduce notevolmente la mobilità delle catene isoprenoidi, con un effetto simile a quello prodotto dal
colesterolo
nelle membrane eucariote (vedi voce
fosfolipidi
). Per questo alcuni termofili possono controllare la
fluidità
della propria membrana, variando il numero degli anelli ciclopentanici da 1 a 8 nelle catene lipidiche.
Per le stesse ragioni di stabilità, la membrana cellulare degli eubatteri termofili, che come gli Archei possono popolare ambienti ad alte temperature (>
60
°C
), quali le acque nelle vicinanze dei vulcani, contiene dialchil-di-eteri-gliceroli.
Note
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NR. Pace,
Time for a change.
, in
Nature
, vol.
441, n.
7091, May 2006, p.
289,
DOI
10.1038/441289a
PMID 16710401
Williams AT(2013).
An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life
. Nature 504, 231–236. doi:10.1038/nature12779
T. Cavalier-Smith,
The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification.
, in
Int J Syst Evol Microbiol
, vol.
52, Pt 1, gennaio 2002, pp.
7-76,
DOI
10.1099/00207713-52-1-7
PMID 11837318
Lynn Margulis,
Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality
, in
Microbiology Today
, 2004, p.
172.
URL consultato il 22 febbraio 2015
(archiviato dall'
url originale
il 22 febbraio 2015)
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EN
) Thomas Niederberger,
archaea
, su
Enciclopedia Britannica
, Encyclopædia Britannica, Inc.
EN
Archaea
, su
Catalogue of Life
EN
Archaea
, su
gbif.org
Global Biodiversity Information Facility
EN
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ITIS
EN
Archaea
, su
WoRMS
Classificazione delle specie
Haeckel
(1894)
Tre regni
Copeland
(1938)
Quattro regni
Whittaker
(1969)
Cinque regni
Woese (1990)
Tre domini
Cavalier-Smith
(2004)
Due domini e sette regni
Animalia
Animalia
Animalia
Eukarya
Eukaryota
Animalia
Plantae
Plantae
Plantae
Plantae
Protista
Fungi
Fungi
Protista
Chromista
Protista
Protozoa
Monera
Monera
Bacteria
Prokaryota
Bacteria
Archaea
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Controllo di autorità
Thesaurus BNCF
51062
LCCN
EN
sh86006229
GND
DE
4002825-2
BNF
FR
cb12349885c
(data)
J9U
EN
HE
987007565951405171
NDL
EN
JA
001145941
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