Arqueas - Wikipedia, a enciclopedia libre

Arqueas - Wikipedia, a enciclopedia libre
Saltar ao contido
Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Arqueas
Rango fósil:
3420–0
Ma
Fa.
Proterozoico
Arcaico
Hád.
Paleoarcaico
– Recente
Halobacteria
sp. NRC-1;
cada célula mide uns 5
μm
Clasificación científica
Dominio:
Archaea
Woese
Kandler
Wheelis
, 1990
Reinos e filos
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota
As
arqueas
Archaea
, do
grego
ἀρχαῖα 'os antigos') son un grupo de microorganismos
unicelulares
de morfoloxía procariota (sen
núcleo
nin, en xeral,
orgánulos
membranosos internos), que forman un dos tres grandes
dominios
dos seres vivos, e que son diferentes das
bacterias
No pasado as arqueas foran clasificadas coas bacterias como
procariotas
encadradas no antigo
reino
Monera
e recibían o nome de
arquebacterias
, pero esta clasificación xa non se utiliza.
En realidade, as arqueas teñen unha historia evolutiva independente e mostran moitas diferenzas na súa bioquímica coas outras formas de vida, polo que foron clasificadas nun dominio separado dentro do
sistema de tres dominios
: Archaea,
Bacteria
Eukaryota
As Archaea divídense en cinco
filos
recoñecidos, pero pénsase que poden haber máis. Destes grupos, os
Crenarchaeota
e os
Euryarchaeota
son os máis intensamente estudados. A clasificación das arqueas é aínda difícil, porque a gran maioría nunca foron estudadas no laboratorio e só foron detectadas por análises dos seus
ácidos nucleicos
en mostras tomadas do ambiente.
As arqueas e as bacterias son bastante similares en tamaño e forma, aínda que unhas poucas arqueas teñen formas moi pouco comúns, como as células de forma cadrada aplanadas de
Haloquadratum walsbyi
. Malia a súa semellanza en aspecto coas bacterias, as arqueas posúen
xenes
e varias
rutas metabólicas
que son máis parecidas aos dos eucariotas, como os
encimas
implicados na
transcrición xenética
e na
tradución de proteínas
. Outros aspectos da bioquímica das arqueas son tamén exclusivos, como o feito de presentaren enlaces
éter
nos seus lípidos da
membrana plasmática
As arqueas utilizan unha variedade de fontes de enerxía moito maior cós eucariotas, que van desde compostos orgánicos correntes como azucres, a
amoníaco
, ións metálicos ou mesmo gas
hidróxeno
. As arqueas tolerantes ao sal (as
haloarqueas
) utilizan a luz do sol como fonte de enerxía, e outras especies de arqueas
fixan o carbono
; pero, a diferenza de
plantas
cianobacterias
, ningunha especie de arqueas pode facer as dúas cousas. As arqueas
reprodúcense asexualmente
por
fisión binaria
fragmentación
ou
xemación
, pero, a diferenza de bacterias e eucariotas, ningunha forma
esporas
Inicialmente, as arqueas eran consideradas todas
extremófilas
que vivían en ambientes con duras condicións, como
fontes termais
lagos salgados
, pero desde entón atopáronse arqueas nos máis diversos
hábitats
, como o
solo
océanos
pantanos
e no
colon
humano.
As arqueas son especialmente numerosas nos océanos, e as arqueas do
plancto
poden ser un dos grupos de seres vivos máis abundantes do planeta. As Archaea son hoxe recoñecidas como unha parte fundamental da vida na Terra, xa que xogan un papel nos
ciclos do carbono
e do
nitróxeno
. Non existen exemplos claros de arqueas
patóxenas
ou
parasitas
, pero si de
mutualistas
ou
comensais
. Un exemplo son os
metanóxenos
que habitan nos intestinos de humanos e
ruminantes
; nestes últimos a súa grande abundancia facilita a
dixestión
. Os metanóxenos utilízanse para a produción de
biogás
e no
tratamento de augas residuais
10
e certos
encimas
de arqueas, que poden resistir altas temperaturas e solventes orgánicos, utilízanse en
biotecnoloxía
Historia
editar
editar a fonte
O grupo de arqueas que primeiro se estudou foi o das metanóxenas. A
metanoxénese
foi descuberta no
lago Maior
de
Italia
en 1776, ao observar nel o burbullar de "aire combustible". En 1882 observouse que a produción de
metano
no intestino de animais debíase á presenza de microorganismos (Popoff, Tappeiner e Hoppe-Seyler).
11
En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un
medio de cultivo
apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros
Methanococcus
Methanosarcina
12
As primeiras arqueas
extremófilas
encontráronse en ambientes quentes. En 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descubriu a
Thermoplasma
, unha arquea termoacidófila e en 1972 a
Sulfolobus
, unha
hipertermófila
13
Brock iniciárase en 1969 no campo da bioloxía dos hipertermófilos co descubrimento de
Thermus aquaticus
, que non é unha arquea senón unha bacteria.
14
En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de superreino para este grupo co nome de
Archaebacteria
. En 1978, o
manual de Bergey
dálle a categoría de filo co nome de
Mendosicutes
e en 1984 divide o reino
Procaryotae
ou
Monera
en 4 divisións, agrupando as
Archaebacteria
na división
Mendosicutes
15
As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de
Eocyta
, identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que
Eocyta
era o grupo máis achegado aos eucariotas.
16
A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a
Eocyta
como
Crenarchaeota
e ás metanóxenas como
Euryarchaeota
, formando o novo grupo
Archaea
como parte do
sistema de tres dominios
Clasificación
editar
editar a fonte
Novo dominio
editar
editar a fonte
Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e
metabolismo
. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa
parede celular
, forma e substancias que consumían.
17
Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque,
18
usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como
filoxenética
, é o principal método utilizado dende entón.
As Archaea atopáronse inicialmente en ambientes extremos, como en fontes termais volcánicas como esta do
Parque Nacional de Yellowstone
As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por
Carl Woese
George E. Fox
en
árbores filoxenéticas
que estaban baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos
ARN ribosómicos
19
Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como
reinos
ou subreinos, que Woese e Fox denominaron
Urkingdoms
. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procariotas foron despois redenominados Archaea e Bacteria.
20
Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso extensamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos.
Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da
reacción en cadea da polimerase
para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.
Clasificación actual
editar
editar a fonte
Véxase tamén
Clasificación biolóxica
Taxonomía bacteriana
A clasificación das arqueas, e dos procariotas en xeral, é un campo rapidamente cambiante e controvertido. Os sistemas de clasificación actuais pretenden organizar as arqueas en grupos de organismos que comparten características estruturais e devanceiros comúns.
21
Estas clasificacións dependen principalmente da comparación das secuencias dos xenes do
ARNr
para revelar as relacións entre os distintos grupos (
filoxenia molecular
).
22
A maioría das especies cultivadas e ben investigadas de arqueas son membros de dous filos principais,
Euryarchaeota
Crenarchaeota
. Foron propostos ademais outros grupos para especies peculiares como
Nanoarchaeum equitans
, descuberta en
2003
, que se clasificou no seu propio filo, o das
Nanoarchaeota
23
Tamén se propuxo o novo filo
Korarchaeota
, que contén un pequeno grupo de especies termófilas que comparten características dos dous filos principais de arqueas, pero que está máis relacionado cos
Crenarchaeota
24
25
Outras especies de arqueas están só distantemente relacionadas cos outros grupos, como os organismos
ARMAN
Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms
, Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond), que foron descubertos en
2006
26
e son uns dos organismos máis pequenos coñecidos.
27
O filo proposto en
2008
dos
Thaumarchaeota
figuraba tamén na
LPSN
List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
28
). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos
Aigarchaeota
Os organismos
ARMAN
son un grupo de arqueas descuberto no ano 2006 nas
drenaxes ácidas de minas
. Atopáronse por exemplo nas da mina de
río Tinto
, Huelva, España.
As características dos filos son:
Crenarchaeota
: Teñen varias características comúns e xeralmente son hipertermófilos,
acidófilos
, redutores e/ou oxidantes do xofre e quimiolitoheterótrofos.
Euryarchaeota
: É o grupo máis variado, con catro clases que son metanóxenas, tres termoacidófilas e dúas
hiperhalófilas
. Tamén abundan en ambientes mariños.
Korarchaeota
: Son escasas e encóntranse en fontes termais.
Nanoarchaeota
: Hipertermófilos ou acidófilos moi pequenos. Considérase que as
ARMAN
, con só 300
nm de diámetro, son os procariotas máis pequenos.
Thaumarchaeota
: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes mariños e terrestres.
Aigarchaeota
: Proposto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.
29
Modificacións recentes
editar
editar a fonte
En 2011 propúxose que un superfilo chamado
TACK
, que inclúe os Thaumarchaeota (agora chamados
Nitrososphaerota
), "
Aigarchaeota
", Crenarchaeota (agora
Thermoproteota
), e "
Korarchaeota
" estaba relacionado coa
orixe dos eucariotas
30
En 2017 propúxose que o superfilo de novo descubrimento e coa nova denominación
Asgard
estaba máis estreitamente relacionado cos eucariotas orixinais e era un
grupo irmán
de TACK.
31
En 2013 propúxose o superfilo
DPANN
no que se agrupaban os "
Nanoarchaeota
", "
Nanohaloarchaeota
",
Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond
(ARMAN, que comprendían os "
Micrarchaeota
" e "
Parvarchaeota
"), e outras arqueas similares. Este superfilo arqueano abrangue polo menos 10 liñaxes diferentes e inclúe organismos con células e tamaños xenómicos extremadamente pequenos e limitadas capacidades metabólicas. Por tanto, moitos membros de DPANN poden ser obrigatoriamente dependentes de interaccións simbióticas con outros organismos e poden mesmo incluír novos parasitos. Porén, noutras análises filoxenéticas atopouse que DPANN non forma un grupo
monofilético
e que se orixina pola chamada
atracción das ramas longas
, o que suxire que todas estas liñaxes pertencen aos "Euryarchaeota".
32
33
34
Filoxenia
editar
editar a fonte
Un estudo realizado en
2013
baseado en 38 xenes marcadores, organiza a filoxenia arqueana en supergrupos, incluíndo novos filos candidatos do seguinte xeito:
35
Archaea
Euryarchaeota
TACK
36
Korarchaeota
Crenarchaeota
Aigarchaeota
Thaumarchaeota
DPANN
37
Diapherotrites
Parvarchaeota
Nanoarchaeota
Aenigmarchaeota
Nanohaloarchaeota
De acordo con Tom A. Williams
et al.
2017,
38
Castelle e Banfield (2018)
39
e a entrega da
GTDB
08-RS214 (do 28 de abril de 2023) a filoxenia das arqueas é a representada nos seguintes cladogramas:
40
41
42
Tom A. Williams
et al.
2017
38
e Castelle e Banfield 2018
39
08-RS214 (28 de abril de 2023)
40
41
42
Archaea
DPANN
Altarchaeales
Diapherotrites
Micrarchaeota
Aenigmarchaeota
Nanohaloarchaeota
Nanoarchaeota
Pavarchaeota
Mamarchaeota
Woesarchaeota
Pacearchaeota
Euryarchaeota
Thermococci
Pyrococci
Methanococci
Methanobacteria
Methanopyri
Archaeoglobi
Methanocellales
Methanosarcinales
Methanomicrobiales
Halobacteria
Thermoplasmatales
Methanomassiliicoccales
Aciduliprofundum boonei
Thermoplasma
volcanium
Proteoarchaeota
TACK
Korarchaeota
Thermoproteota
Aigarchaeota
Geoarchaeota
Nitrososphaerota
Bathyarchaeota
Eukaryomorpha
Asgard
Odinarchaeota
Thorarchaeota
Lokiarchaeota
Helarchaeota
43
Heimdallarchaeota
α-Proteobacteria
Eukaryota
Archaea
Undinarchaeota
Huberarchaeaota
Aenigmarchaeota
Nanohalarchaeota
Nanoarchaeota
Altarchaeota
Iainarchaeota
Micrarchaeota
Hadarchaeota
Methanobacteriota_B
Thermococci
"Methanomada"
Hydrothermarchaeota
Methanobacteriota
Methanopyri
Methanococci
Methanobacteria
"Neoeuryarchaeota"
Thermoplasmatota
Izemarchaea
" (MBG-D, E2)
Poseidoniia
" (MGII & MGIII)
Thermoplasmata
Halobacteriota
Archaeoglobia
Methanoliparia
Syntropharchaeia
Methanocellia
Methanosarcinia
Methanosarcinia_A
Methanomicrobia
Methanonatronarchaeia
Halobacteria
Proteoarchaeota
Asgardaeota
Sifarchaeia
Wukongarchaeia
Heimdallarchaeia
" (inc.
Eukaryota
Jordarchaeia
Baldrarchaeia
Thorarchaeia
" (MBG-B)
Odinarchaeia
" (LCB_4)
Hermodarchaeia
Lokiarchaeia
Thermoproteota
Korarchaeia
Bathyarchaeia
Nitrososphaeria_A
Nitrososphaeria
"Sulfobacteria"
Methanomethylicia
Thermoproteia
Sulfolobia
DPANN
Euryarchaeota
Especies
editar
editar a fonte
A clasificación das arqueas en especies é tamén controvertida. En
Bioloxía
defínese
especie
como un grupo de organismos relacionados. O criterio de que se poden reproducir entre si e non con outros, que se pode aplicar con relativa facilidade a animais ou plantas, non é de ningunha axuda coas arqueas, que se reproducen asexualmente.
Ademais, as Archaea mostran un alto grao de
transferencia horizontal de xenes
entre distintas liñaxes. Algúns investigadores suxiren que os individuos poden agruparse en poboacións similares a especies cando se observa unha gran similitude dos seus
xenomas
e unha pouco frecuente transferencia de xenes a/de células que teñan xenomas menos relacionados, como no caso do xénero
Ferroplasma
44
Por outra parte, estudos do xénero
Halorubrum
si atoparon unha transferencia de xenes significativa a/doutras poboacións menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste criterio.
45
Unha segunda preocupación é en que medida esas designacións de especies teñen un significado práctico.
46
Os coñecementos que se teñen da súa
diversidade xenética
son fragmentarios e o número total de especies de arqueas non se pode estimar con precisión.
22
A estimación dos posibles filos que podería haber (case todos sen describir) é de entre 18 e 23, dos cales só 8 teñen representantes que fosen cultivados e estudados directamente (na LPSN figuran 5 filos). Moitos destes grupos hipotéticos só se coñecen por unha soa secuencia de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos permanece pouco clara.
47
Entre as bacterias tamén hai moitos microbios non cultivados con implicacións similares para a súa caracterización.
48
Orixe e evolución
editar
editar a fonte
Situación das arqueas na árbore filoxenética de
Carl Woese
et al
. baseado en datos de secuencias xenéticas de
ARNr 16S
. Prema en cada filo para ir á súa páxina.
Aínda que se encontraron probables
fósiles
de procariotas de case 3.500 millóns de anos de antigüidade, a morfoloxía da maioría dos procariotas e dos seus fósiles non permite distinguir entre bacterias e arqueas.
49
Porén, os fósiles químicos de lípidos característicos das arqueas son máis informativos, porque ditos compostos non aparecen noutros organismos.
50
Algunhas publicacións suxiren que se encontran lípidos característicos de arqueas ou eucariotas en
lousas
de hai 2.700 millóns de anos;
51
pero estes datos foron cuestionados.
52
Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do
Precámbrico
. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de
Groenlandia
, onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos.
53
A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.
54
Woese consideraba que as bacterias, arqueas e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxeron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais.
55
56
Unha posibilidade
56
57
é que isto ocorrese antes da
evolución das células
, cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha
transferencia lateral de xenes
non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun subconxunto específico de xenes.
56
57
É posible que o último devanceiro común das bacterias e arqueas fose un termófilo, o que formula a posibilidade de que os ambientes de baixa temperatura fosen un "ambiente extremo" para as arqueas, e que os organismos que vivían en ambientes máis fríos non aparecesen ata máis tarde.
58
Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si có que o están cos eucariotas, ao termo
procariota
só lle queda o significado de 'non eucariota', o que limita a súa utilidade.
59
Comparación con outros dominios
editar
editar a fonte
Árbore filoxenética
que mostra as relacións entre as
Archaea
e os outros dominios da vida, cos eucariotas en vermello, as bacterias en azul e as arqueas en verde. Adaptado de Ciccarelli
et al
60
Prema en cada filo para ir á súa páxina.
A seguinte táboa describe algunhas das características principais que as arqueas comparten cos outros dominios ou que lles son exclusivas.
61
Moitas destas características serán discutidas máis abaixo.
Compartidas con
Bacteria
Compartidas con
Eukarya
Exclusivas de
Archaea
Sen núcleo nin orgánulos membranosos
Sen
peptidoglicano
Estrutura da parede celular (por exemplo, algunhas arqueas teñen paredes con
pseudomureína
Xenoma circular
ADN asociado con
histonas
62
63
Membrana celular que contén lípidos con enlace éter
Xenes agrupados en
operóns
Tradución de proteínas que se inicia coa
metionina
Proteína
flaxelina
característica
64
Sen
intróns
nin
procesamento do ARN
ARN polimerase
promotores
, e outra maquinaria tanscricional similar
64
65
66
Estrutura dos
ribosomas
(característica compartida tanto con Bacteria coma con Eukarya)
ARNm
policistrónico
Replicación do ADN
reparación
similares
67
Secuencia do
ARNt
e metabolismo
64
68
Tamaño celular (>100 veces menor cós eucariotas)
ATPase
similar (ATPase V ou
Tipo V
Sen o encima
ácido graxo sintase
64
Relacións con outros procariotas
editar
editar a fonte
A relación entre os tres dominios é de grande importancia para comprender a
orixe da vida
. A maioría das vías metabólicas, que implican a maioría dos xenes dun organismo, son comúns entre Archaea e Bacteria, e a maioría dos xenes implicados na expresión do xenoma son comúns entre Archaea e Eukarya.
69
Nos procariotas, a estrutura da célula das arqueas é moi similar á das bacterias
grampositivas
, principalmente porque ambas as dúas teñen unha
bicapa lipídica
70
e xeralmente contén un groso sáculo de variada composición química.
71
Nas árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de diferentes xenes/proteínas de
homólogos
procariotas, os homólogos de arqueas están máis próximos aos das bacterias grampositivas.
70
As arqueas e as bacterias grampositivas tamén comparten
indeis
en varias proteínas importantes, como a
Hsp70
e a
glutamina sintetase
I.
70
72
73
R. S. Gupta propuxo que as arqueas evolucionaron de bacterias grampositivas en resposta a unha
presión selectiva
exercida por
antibióticos
liberados por outras bacterias.
70
72
74
Esta idea está apoiada en que as arqueas son resistentes a unha ampla variedade de antibióticos producidos principalmente por bacterias
grampositivas
70
72
e en que estes antibióticos actúan principalmente sobre xenes que distinguen as arqueas das bacterias. A súa proposta é que a presión selectiva cara á resistencia xerada polos antibióticos das grampositivas foi finalmente suficiente para causar grandes cambios en moitos dos xenes que eran o obxectivo dos antibióticos, e que estas cepas de microorganismos representaban o devanceiro común das Archaea actuais.
74
A evolución das Archaea en resposta á selección por antibióticos, ou calquera outra presión selectiva competitiva, podería tamén explicar a súa adaptación a ambientes extremos (como a alta temperatura ou acidez) como resultado dunha procura de
nichos ecolóxicos
desocupados para escapar dos organismos produtores de antibióticos;
74
75
Cavalier-Smith fixo unha suxestión similar.
76
A proposta de Gupta está tamén apoiada por outros traballos de investigación sobre as relacións entre proteínas estruturais
77
e por estudos que suxiren que as bacterias grampositivas poden constituír unha das liñaxes que primeiro se ramificaron nos procariotas.
78
Relación cos eucariotas
editar
editar a fonte
As relacións evolutivas entre arqueas e eucariotas non están claras. Á parte das semellanzas na estrutura e funcións celulares que serán discutidas máis abaixo, moitas árbores xenéticas agrupan as dúas liñaxes.
As complicacións aumentan porque algúns opinan que as relacións entre os eucariotas e o filo arqueano das
Crenarchaeota
son máis próximas cás relacións entre os filos arqueanos de
Euryarchaeota
Crenarchaeota
79
e pola presenza de xenes de tipo arqueano en certas bacterias, como
Thermotoga maritima
, debido a
transferencia horizontal de xenes
80
A hipótese principal é que o antepasado dos eucariotas diverxeu moi cedo das
Archaea
81
82
e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao
citoplasma
, respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular.
83
Finalmente, outra hipótese establece que
Eukaryota
se relaciona con
Archaea
pola proximidade de ambos co superfilo
TACK
(siglas de catro filos arqueanos).
84
O descubrimento do
clado
TACK é fundamental para a comprensión da orixe das arqueas e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árbores filoxenéticas elaboradas
Archaea
estaría relacionada con
Eukaryota
de diversas maneiras. Cruzando estes datos obtense un resultado que desbotaría a árbore dos tres dominios, apoiando a
hipótese do eocito
e á
simbioxénese
preeucariota e deduciríase a presenza do superfilo que agrupa a varios filos arqueanos con
Eukaryota
baixo as siglas TACK,
85
o que, segundo as árbores filoxenéticas dos partidarios desta hipótese, pode resumirse do seguinte modo:
Prokaryota
Bacteria
Archaea
Euryarchaeota
Nanoarchaeota
TACK
Thaumarchaeota
Aigarchaeota
Crenarchaeota
Korarchaeota
α─proteobacteria
Eukaryota
Cuestionamento do sistema de tres dominios
editar
editar a fonte
En hipóteses anteriores como a de Woese, argumentouse que as bacterias, arqueas e eucariotas representaban tres liñaxes evolutivas distintas que diverxeran hai moitos millóns de anos dun grupo ancestral de organismos.
86
87
Outros argumentaron que as arqueas e eucariotas xurdiron dun grupo de bacterias.
88
Cavalier-Smith
propuxo o
clado
Neomura
para representar esta teoría;
Neomura
significa 'paredes novas' e fai referencia á teoría de que as arqueas e os eucariotas terían derivado de bacterias que (entre outras adaptacións) substituíran as paredes de
peptidoglicano
por outras de
glicoproteínas
. Segundo Woese, como arqueas e bacterias non estarían relacionadas máis estreitamente unhas con outras que cos eucariotas, propúxose que o termo "procariota" non tería sentido evolutivo auténtico e que habería que desbotalo por completo.
59
Porén, moitos biólogos evolutivos consideran que no sistema de tres dominios se esaxerou a diferenza entre arqueas e bacterias, e sosteñen que a transición máis drástica se produciu entre
Prokaryota
Eukaryota
sistema de dous imperios
), este último de orixe máis recente por
eucarioxénese
e como resultado da fusión endosimbiótica de polo menos dous
procariotas
: unha arquea e unha bacteria.
Morfoloxía
editar
editar a fonte
Tamaños lineares característicos das células procarióticas en relación co doutras
células
biomoléculas
a escala logarítmica.
O tamaño das arqueas vai de 0,1 a 15
μm
de diámetro, e a forma pode ser moi variada, normalmente esférica,
bacilar
, espiral ou plana.
89
Outras morfoloxías que aparecen nos Crenarchaeota son células lobuladas irregulares en
Sulfolobus
, filamentos con forma de agulla de menos dun
micrómetro
de diámetro en
Thermofilum
, e bacilos case perfectamente rectangulares en
Thermoproteus
Pyrobaculum
90
Haloquadratum walsbyi
é unha arquea plana cadrada que vive en pozas hipersalinas.
91
Estas formas infrecuentes mantéñense probablemente grazas ás súas paredes celulares e ao
citoesqueleto procariota
. Nas arqueas existen proteínas relacionadas co
citoesqueleto
doutros organismos,
92
e forman filamentos dentro das células,
93
pero a diferenza deles, estas estruturas celulares das arqueas non son ben coñecidas.
94
En
Thermoplasma
Ferroplasma
a falta de
parede celular
implica que a célula ten formas irregulares e pode parecer unha
ameba
95
Algunhas especies forman agregados ou filamentos de células de ata 200
μm de longo.
89
Estes organismos poden ser abondosos nos
biofilmes
96
Hai que salientar que agregados de células de
Thermococcus
coalescens
se fusionan en cultivo, formando unha soa célula xigante.
97
As arqueas do xénero
Pyrodictium
producen unha elaborada colonia multicelular na que hai un conxunto de tubos ocos longos e finos chamados
cánulas
que sobresaen da superficie das células e conéctanse formando unha aglomeración de aspecto arbustivo.
98
A función destas cánulas non está establecida, pero poden permitir a comunicación ou intercambio de nutrientes coas células veciñas.
99
Tamén existen colonias formadas por membros de varias especies distintas, como a comunidade de "colar de perlas" descuberta en 2001 nun pantano alemán. Nestas comunidades, colonias arredondadas esbrancuxadas dunha nova especie de Euryarchaeota están mesturadas con filamentos finos de ata 15
cm de longo formados por unha determinada especie de bacteria.
100
Estrutura e composición
editar
editar a fonte
As arqueas e as bacterias teñen xeralmente unha estrutura celular similar, pero a composición e organización da célula diferenza ás arqueas. Igual que as bacterias, as arqueas carecen de membranas internas e orgánulos membranosos.
59
Igual que as bacterias, as membranas plasmáticas das arqueas están normalmente rodeadas por unha
parede celular
e nadan utilizando un ou máis
flaxelos
101
Estruturalmente, as arqueas son máis similares ás
bacterias grampositivas
. A maioría teñen unha única membrana celular e parede celular, e carecen de
espazo periplásmico
(ou periplasma); a excepción a esta regra xeral é
Ignicoccus
, que posúe un periplasma especialmente grande que contén vesículas rodeadas de membrana e está encerrado dentro dunha membrana externa.
102
Membranas
editar
editar a fonte
Estrutura da membrana.
Arriba
, fosfolípido de arquea:
, cadeas de isopreno;
, enlaces éter;
, resto de L-glicerol;
, grupo fosfato.
En medio
, fosfolípido bacteriano ou eucariota:
, cadeas de ácidos graxos;
, enlaces éster;
, resto de D-glicerol;
, grupo fosfato.
Abaixo
, bicapa lipídica de bacterias ou eucariotas;
10
, monocapa lipídica dalgunhas arqueas.
As membrana arqueanas están formadas por moléculas que difiren moito das que se encontran noutras formas de vida, o que indica que as arqueas están só emparentadas moi de lonxe con bacterias e eucariotas.
103
En todos os organismos as membranas celulares están feitas de moléculas chamadas
fosfolípidos
. Estas moléculas son
anfipáticas
, xa que posúen unha parte polar ou
hidrófila
que ten afinidade pola auga (a cabeza fosfato), e unha parte apolar ou
hidrófoba
"graxa" que non ten esa afinidade (a cola lipídica). Estas dúas partes están conectadas por unha molécula de
glicerol
. Na auga, os fosfolípidos agrúpanse, colocando as súas cabezas polares en contacto coa auga e as partes apolares en dirección contraria. A principal estrutura das membranas celulares é unha
bicapa lipídica
formada por estes
fosfolípidos
Estes fosfolípidos son infrecuentes por catro razóns:
As bacterias e os eucariotas teñen membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-
éster
, pero nas arqueas as membranas están compostas de lípidos glicerol-éter.
A diferenza é o tipo de enlace (éter en vez de éster) que une os lípidos á molécula de glicerol; os dous tipos móstranse en amarelo na figura da dereita. Os enlaces éter son quimicamente máis resistentes cós enlaces éster. Esta estabilidade maior podería axudar ás arqueas a sobrevivir mellor nas extremas temperaturas ou condicións moi ácidas ou moi alcalinas dos ambientes nos que viven.
104
As bacterias e os eucariotas conteñen algúns lípidos con enlace éter, pero, a diferenza coas arqueas, estes lípidos non constitúen a maior parte das súas membranas.
estereoquímica
do residuo de
glicerol
é nas arqueas a contraria á que se encontra nos outros organismos. O glicerol dos lípidos das arqueas é o
enantiómero
L e nos demais o D. Isto suxire que as arqueas utilizan encimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos (adaptados ao L-glicerol) aos que utilizan as bacterias e eucariotas. Eses encimas deberon desenvolverse moi cedo na historia dos seres vivos, o que suxire unha separación temperá das arqueas dos outros dous dominios.
103
As colas hidrocarbonadas dos lípidos arqueanos son quimicamente diferentes ás dos outros organismos. Os lípidos das arqueas están formados por cadeas
isoprenoides
e son longas e con múltiples ramificacións, e ás veces mesmo con aneis de
ciclopropano
ou
ciclohexano
105
As membranas doutros organismos están formadas por
ácidos graxos
, e teñen cadeas lineais sen ramificacións e sen aneis. Aínda que os
isoprenoides
xogan un importante papel na bioquímica de moitos organismos, só as arqueas os utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadeas ramificadas poden axudar a impermeabilizar as membranas arqueanas a altas temperaturas.
106
Nalgunhas arqueas a bicapa lipídica é substituída por unha monocapa. De feito, as arqueas fusionan as colas de dúas moléculas de fosfolípido distintas formando unha soa molécula con dúas cabezas polares nos extremos e unha parte central hidrófoba (un
bolaanfífilo
); esta fusión pode facer as súas membranas máis ríxidas e mellor adaptadas para resistir os seus ambientes.
107
Por exemplo, os lípidos de
Ferroplasma
son deste tipo, o que se cre que facilita a supervivencia deste organismo no seu hábitat, que é moi ácido.
108
Parede celular e flaxelos
editar
editar a fonte
A maioría das arqueas (agás
Thermoplasma
Ferroplasma
) posúen
parede celular
95
Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada
capa S
109
Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha
cota de malla
).
110
Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que
macromoléculas
externas contacten coa membrana celular.
111
A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen
peptidoglicano
na parede celular.
112
As
Methanobacteriales
teñen parede celular que contén
pseudopeptidoglicano
, o cal lembra o peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-
aminoácidos
e o
ácido N-acetilmurámico
111
Os
flaxelos arqueanos
funcionan como os bacterianos, é dicir, ao seu longo talo móvese por motores rotatorios situados na base. Porén, os flaxelos arqueanos son completamente diferentes en composición e desenvolvemento.
101
Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co
sistema de secreción de tipo III
113
114
mentres que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do
pili
bacteriano tipo IV.
115
A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.
116
Metabolismo
editar
editar a fonte
Véxase tamén
Metabolismo microbiano
Arqueas (de cores rechamantes) crecendo nunha fonte termal do
Parque Nacional de Yellowstone
, EUA.
As arqueas mostran unha gran variedade de reaccións químicas no seu metabolismo e usan moitas fontes de enerxía. Estas reaccións clasifícanse dependendo das fontes de enerxía e carbono. Algunhas arqueas obteñen enerxía de compostos inorgánicos como o
xofre
e o amoníaco (son
litótrofos
). Entre eles están as arqueas
nitrificantes
, metanóxenas e oxidantes
anaeróbicas
do metano.
117
Nestas reaccións un composto pasa electróns a outro nunha reacción
redox
, liberando enerxía, que será consumida nas actividades celulares. Un composto actúa como
doante de electróns
e o outro como
aceptor de electróns
. A enerxía liberada xera
adenosín trifosfato
(ATP) por medio de
quimiosmose
, polo mesmo proceso básico que ocorre nas
mitocondrias
das células eucariotas.
118
Outros grupos de arqueas usan a luz como fonte de enerxía (son
fotótrofos
). Porén, nestes organismos non ten lugar a
fotosíntese
xeradora de
osíxeno
118
Moitas
rutas metabólicas
básicas son compartidas por todas as formas de vida; por exemplo, as arqueas utilizan unha forma modificada da
glicólise
e presentan un
ciclo do ácido cítrico
completo ou parcial.
64
Estas similitudes con outros organismos reflicten probablemente que son organismos que apareceron moi cedo na historia da vida e que teñen un alto grao de eficiencia.
119
Tipos nutricionais no metabolismo das arqueas
Tipo nutricional
Fonte de enerxía
Fonte de carbono
Exemplos
Fotótrofos
Luz solar
Compostos orgánicos
Halobacteria
Litótrofos
Compostos inorgánicos
Compostos orgánicos ou fixación do carbono
Ferroglobus
Methanobacteria
ou
Pyrolobus
Organótrofos
Compostos orgánicos
Compostos orgánicos ou fixación do carbono
Pyrococcus
Sulfolobus
ou
Methanosarcinales
Algunhas Euryarchaeota son metanóxenas e viven en ambientes anaeróbicos como os pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionou moi cedo, e é posible que os primeiros organismos vivos de vida libre fosen metanóxenos.
120
Unha reacción común implica o uso de
dióxido de carbono
como aceptor de electróns para oxidar hidróxeno. A metanoxénese implica o uso dun conxunto de
coencimas
que é exclusivo destas arqueas, como o
coencima M
e o
metanofurano
121
Como alternativa os metanóxenos poden usar outros compostos orgánicos como
alcohois
ácido acético
ou
ácido fórmico
como aceptores de electróns. Estas reaccións son comúns nas arqueas que viven no tracto dixestivo de animais. O
ácido acético
tamén o poden degradar directamente a metano e dióxido de carbono as arqueas
acetotróficas
. Estes acetótrofos son arqueas da orde Methanosarcinales, e constitúen a maior parte das comunidades microbianas que producen
biogás
122
Bacteriorrodopsina
de
Halobacterium salinarum
. No modelo móstrase o
cofactor
retinol
e os residuos implicados na transferencia de protóns.
123
Outras arqueas utilizan o CO
atmosférico como fonte de
carbono
, nun proceso chamado fixación do carbono (son
autótrofos
). Este proceso pode utilizar unha forma moi modificada do
ciclo de Calvin
124
ou ben unha vía metabólica descuberta en 2007 chamada ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.
125
As Crenarchaeota tamén usan o
ciclo de Krebs inverso
, e as Euryarchaeota usan a
vía do acetil-CoA redutora
126
A fixación do carbono está impulsada por fontes de enerxía inorgánicas. Ningunha arquea realiza unha
fotosíntese
como a das plantas.
127
As fontes de enerxía das arqueas son moi diversas, e van desde a oxidación do amoníaco nas
Nitrosopumilales
128
129
á oxidación do
sulfuro de hidróxeno
ou do
xofre
elemental por especies do xénero
Sulfolobus
, utilizando oxíxeno ou ións metálicos como aceptores de electróns.
118
As arqueas fotótrofas utilizan a luz para producir enerxía química en forma de ATP. As
Halobacteria
teñen bombas iónicas activadas pola luz, como a
bacteriorrodopsina
e a
halorrodopsina
, e xeran gradientes iónicos bombeando ións a través da membrana plasmática. A enerxía almacenada nestes
gradientes electroquímicos
é despois convertida en ATP pola
ATP sintase
89
Este proceso é unha forma de
fotofosforilación
. A capacidade destas bombas impulsadas pola luz de moveren ións a través das membranas depende de cambios causados pola luz na estrutura do
cofactor
retinol
situado no centro da
proteína
130
Xenética
editar
editar a fonte
As arqueas xeralmente teñen un só
cromosoma
circular,
131
cun tamaño que vai desde 5.751.492
pares de bases
en
Methanosarcina acetivorans
132
que é o meirande, ata só 490.885
pares de bases (10 veces menos) en
Nanoarchaeum equitans
, que é o menor entre as arqueas e que se estima que contén só 537 xenes codificantes de proteínas.
133
As arqueas tamén teñen pequenos círculos independentes máis pequenos de ADN chamados
plásmidos
. Os plásmidos poden ser transferidos dunha célula a outra por contacto físico, nun proceso que pode ser similar á
conxugación bacteriana
134
135
Sulfolobus
infectado co virus STSV1.
136
Barra de 1
micrómetro
As arqueas poden ser infectadas por
virus de ADN
bicatenario que non están relacionados con ningún outro tipo de virus e teñen varias formas pouco usuais, como forma de botella, bastóns ganchudos ou bágoa.
137
Estes virus foron estudados en maior detalle en termófilos das ordes
Sulfolobales
Thermoproteales
138
En 2009 identificouse un virus de ADN monocatenario que infectaba arqueas halófilas.
139
As defensas contra estes virus poden ser secuencias de
ADN repetitivo
do xenoma arqueano, que son homólogas con xenes dos
virus
, e que funcionan dun modo similar á
interferencia de ARN
140
141
As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de seres vivos, pero a maioría deses xenes non teñen función coñecida.
142
Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de
euriarqueotas
e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas e metabolismo de
nucleótidos
143
Outras características tipicamente arqueanas son a organización dos xenes de funcións relacionadas como encimas que catalizan reaccións dunha mesma
ruta metabólica
agrupados en novos
operóns
, e grandes diferenzas nos xenes dos
ARNt
e das
aminoacil ARNt sintetases
143
A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as
ARN polimerase
ribosomas
de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas.
131
Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da
ARN polimerase II
eucariota, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao
promotor
do xene.
144
Porén, outros
factores de transcrición
de arqueas son parecidos aos das bacterias.
145
modificación postranscricional
é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de
intróns
, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos
ARNt
ARNr
146
e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.
147
148
Transferencia de xenes e intercambio xenético
editar
editar a fonte
Haloferax volcanii
(antes chamada
Halobacterium volcanii
), unha arquea halófila extrema, forma pontes citoplasmáticas entre células que parecen utilizarse para a transferencia de ADN dunha célula a outra en ambas as direccións.
149
Cando as arqueas hipertermófilas
Sulfolobus solfataricus
150
Sulfolobus acidocaldarius
151
son expostas a axentes que producen danos no ADN como radiación ultravioleta, bleomicina ou mitomicina C, indúcese unha agregación celular específica de especie. A agregación en
S.
solfataricus
non pode ser inducida por outros estresantes físicos, como os cambios de pH e temperatura,
150
o que suxire que a agregación está inducida especificamente polos danos no ADN. Ajon
et al
151
mostraron que a agregación celular inducida pola luz UV vai acompañada do intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en
S.
acidocaldarius
. As proporcións de
recombinación
exceden as de cultivos non inducidos en ata tres ordes de magnitude. Frols
et al
150
152
e Ajon
et al
151
formularon a hipótese de que a agregación celular potencia a transferencia de ADN específica de especie entre células de
Sulfolobus
para proporcionar un incremento na
reparación dos danos no ADN
por medio da
recombinación homóloga
. Esta resposta pode ser unha forma primitiva de interacción sexual similar aos sistemas de
transformación
bacterianos mellor estudados que están tamén asociados coa transferencia de ADN específica de especie entre células, que orixina unha reparación recombinacional homóloga dos danos no ADN.
153
Reprodución
editar
editar a fonte
As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria ou múltiple, fragmentación ou
xemación
; non hai
meiose
, de modo que se unha arquea existe en máis dunha forma
fenotípica
todas elas teñen o mesmo material xenético.
89
división celular
ten lugar despois de que o
cromosoma
se replica e os dous cromosomas fillos se separan.
154
Só se investigaron os detalles no xénero
Sulfolobus
, pero viuse que o seu ciclo celular ten características similares tanto ao das bacterias coma ao eucariota. Os cromosomas replícanse empezando desde múltiples puntos (
orixes de replicación
) utilizando
ADN polimerases
parecidas aos equivalentes eucariotas.
155
Porén, as
proteínas
que dirixen a división celular, como a proteína
FtsZ
, que forma un anel de contracción arredor da célula, e os compoñentes do
septo
que dividirá ás dúas células fillas, son similares aos equivalentes bacterianos.
154
As bacterias e os eucariotas, pero non as arqueas, forman esporas.
156
Algunhas especies de Haloarchaea sofren cambios
fenotípicos
e crecen como células de varios tipos diferentes, como estruturas de paredes grosas resistentes aos choques
osmóticos
, que posibilitan que as arqueas poidan vivir en ambientes con baixas concentracións salinas, pero que non son estruturas reprodutivas senón que poden servir para colonizar novos hábitats.
157
Ecoloxía
editar
editar a fonte
Hábitats
editar
editar a fonte
As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos
ecosistemas
globais,
e poden supoñer ata o 20% das células no océano.
158
As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilas.
117
Algunhas poden vivir a altas temperaturas, a miúdo por riba dos 100
°C, en
géyseres
chemineas negras
submarinas e pozos de
petróleo
. Outros hábitats comúns son ambientes acuáticos moi fríos ou moi salinos, ácidos ou alcalinos. Porén, entre as arqueas tamén hai moitas especies
mesófilas
que crecen en condicións suaves, en pantanos,
auga residual
, océanos e solos.
Plancto
no océano (verde claro); as arqueas constitúen a maior parte da vida oceánica.
As arqueas extremófilas poden pertencer a catro grupos fisiolóxicos principais. Son os
halófilos
termófilos
alcalófilos
acidófilos
159
Estes grupos non pertencen a filos específicos, e non son mutuamente exclusivos dentro dun filo, xa que algunhas arqueas destes tipos pertencen a varios grupos, pero agrupalas así é un útil punto de comezo para a clasificación.
Os halófilos, como o xénero
Halobacterium
, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salgados, e superan ás bacterias cando a salinidade supera o 20-25%.
117
As termófilas crecen mellor a temperaturas superiores a 45
°C, en lugares como fontes termais; as
hipertermófilas
crecen optimamente a temperaturas superiores a 80
°C.
160
A arquea
Methanopyrus kandleri
cepa 116 crece a 122
°C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.
161
Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas.
159
Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é
Picrophilus torridus
, que crece a
pH
0, o que equivale a vivir nunha concentración de
ácido sulfúrico
1,2
molar
162
Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da
vida extraterrestre
163
Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en
Marte
164
o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por
meteoritos
panspermia
).
165
No ano 2001, varios estudos encontraron que as arqueas viven non só en ambientes mesófilos e termófilos senón tamén, e ás veces con grande abundancia, a baixas temperaturas. Por exemplo, as arqueas son comúns en ambientes oceánicos fríos como os mares polares.
166
Aínda máis significativa é a gran cantidade de arqueas que viven nos océanos en condicións non extremas formando parte do plancto (como parte do
picoplancto
).
167
Aínda que estas arqueas poden estar presentes en enorme número (ata o 40% da biomasa microbiana), case ningunha destas especies foi illada e estudada nun
cultivo puro
168
En consecuencia, a nosa comprensión do papel das arqueas na ecoloxía dos océanos é rudimentaria, polo que a súa influencia na bioxeoquímica global está en gran medida inexplorada.
169
Algunhas Crenarchaeota mariñas poden facer a
nitrificación
, o que suxire que estes organismos poden afectar o ciclo do nitróxeno oceánico,
170
aínda que estas Crenarchaeota oceánicas poden utilizar outras fontes de enerxía.
171
Gran número de arqueas atópanse nos
sedimentos
que cobren o leito do mar, e estes organismos son a maioría dos que viven a 1 metro de profundidade nos sedimentos oceánicos.
172
173
Papel nos ciclos bioxeoquímicos
editar
editar a fonte
Véxase tamén
Ciclo bioxeoquímico
As arqueas reciclan elementos como o
carbono
, o
nitróxeno
e o
xofre
nos seus diversos hábitats. Estas actividades son vitais para o funcionamento normal dos
ecosistemas
, pero as arqueas poden contribuír a acrecentar cambios causados polo ser humano e mesmo poden producir contaminación.
As arqueas poden levar a cabo moitos dos pasos do ciclo do nitróxeno. Isto inclúe tanto reaccións que eliminan o nitróxeno dos ecosistemas, como a respiración baseada no
nitrato
e a
desnitrificación
, coma procesos que introducen nitróxeno, como a asimilación do nitrato e a
fixación do nitróxeno
174
175
A implicación das arqueas nas reaccións de oxidación do amoníaco descubriuse no ano 2007. Estas reaccións son especialmente importantes nos océanos.
176
177
As arqueas son tamén importantes na oxidación do amoníaco nos solos. Producen
nitrito
, que outros microbios oxidan a
nitrato
. As plantas e outros organismos consomen este último.
178
No
ciclo do xofre
, as arqueas que crecen oxidando compostos de
xofre
liberan este elemento das rochas, facendo que quede dispoñible para outros organismos. Porén, as arqueas que fan isto, como
Sulfolobus
, producen
ácido sulfúrico
como produto residual, e o crecemento destes organismos en minas abandonadas pode contribuír á formación dos líquidos da
drenaxe ácida de minas
e outros danos ambientais.
179
No ciclo do carbono, as
arqueas metanóxenas
eliminan hidróxeno e son importantes na descomposición da materia orgánica realizada polas poboacións de microorganismos que actúan como
descompoñedores
nos sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos e no tratamento de augas residuais.
10
Porén, o metano é un dos
gases de efecto invernadoiro
máis abundantes na atmosfera terrestre, e constitúe o 18% do total global.
180
É 25 veces máis potente como gas de
efecto invernadoiro
có
dióxido de carbono
181
Os microorganismos metanóxenos son a primeira fonte de
metano atmosférico
, e son responsables da maioría das emisións de metano anuais mundiais.
182
Como consecuencia, estas arqueas contribúen ás emisións de gases de efecto invernadoiro globais e ao
quecemento global
Interaccións con outros organismos
editar
editar a fonte
As arqueas metanóxenas forman unha
simbiose
coas
térmites
As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas.
183
184
Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a
periodontite
185
186
Nanoarchaeum equitans
pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa crenarqueota
Ignicoccus hospitalis
187
e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede.
188
A diferenza do caso anterior, os
Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond
(ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos
biofilmes
das drenaxes ácidas das minas.
189
A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da
Nanoarchaeum-Ignicoccus
en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das
Thermoplasmatales
coas que viven.
Mutualismo
editar
editar a fonte
Un exemplo ben coñecido de mutualismo é a interacción que establecen cos ruminantes e as
térmites
os
protozoos
arqueas metanóxenas
que viven nos seus tractos dixestivos e lles axudan a dixerir a
celulosa
190
Nestes ambientes anaeróbicos, os protozoos degradan a celulosa da materia vexetal para obter enerxía. Este proceso libera hidróxeno como produto residual, pero os altos niveis de hidróxeno reducen a produción de enerxía. Despois os metanóxenos converten o hidróxeno en metano, e os protozoos benefícianse de máis enerxía.
191
En protozoos anaeróbicos como
Plagiopyla
frontata
, as arqueas viven dentro dos protozoos e consomen o hidróxeno producido nos seus
hidroxenosomas
192
193
As arqueas tamén se asocian con organismos meirandes. Por exemplo, a arquea mariña
Cenarchaeum symbiosum
vive dentro (como
endosimbionte
) dunha
esponxa
do xénero
Axinella
194
Comensalismo
editar
editar a fonte
As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar o outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno
Methanobrevibacter smithii
é con diferenza a arquea máis común na
flora intestinal
humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano.
195
En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo.
196
As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do
coral
197
e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas (
rizosfera
).
198
199
Importancia na tecnoloxía e industria
editar
editar a fonte
Véxase tamén
Biotecnoloxía
As arqueas extremófilas, especialmente as resistentes ás altas temperaturas ou a grande acidez ou alcalinidade, son unha fonte de encimas que poden funcionar nesas duras condicións e que teñen moitas aplicacións.
200
201
Por exemplo, as
ADN polimerases
termoestables, como a
ADN polimerase
Pfu
de
Pyrococcus furiosus
, revolucionou a
bioloxía molecular
ao permitir utilizar a
reacción en cadea da polimerase
como unha técnica simple para o clonado do ADN. Na industria, as
amilases
galactosidases
pululanases
doutras especies de
Pyrococcus
, que funcionan por riba dos 100
°C, permiten o procesamento de alimentos a altas temperaturas, como na produción de
leite
soro lácteo
baixos en
lactosa
202
Encimas destas arqueas termófilas tamén adoitan a ser moi estables en solventes orgánicos, permitindo o seu uso en procesos inocuos para o ambiente da chamada
química verde
para sintetizar compostos orgánicos.
201
Esta estabilidade fainos máis fáciles de usar en
bioloxía estrutural
. En consecuencia os encimas equivalentes aos bacterianos e eucarióticos das arqueas extremófilas son a miúdo utilizados en estudos estruturais.
203
A diferenza da gran gama de aplicacións que teñen os encimas arqueanos, o uso das propias células das arqueas en biotecnoloxía está menos desenvolvido. As arqueas metanóxenas son unha parte vital dos procesos de
tratamento de augas residuais
, xa que forman parte da comunidade de microorganismos que levan a cabo a
dixestión anaeróbica
e producen
biogás
No
procesamento de minerais
, as arqueas acidófilas son moi prometedoras para a extracción de metais de minerais como
ouro
cobalto
cobre
204
As arqueas producen un novo tipo de
antibióticos
potencialmente útiles. Algunhas destas
arqueocinas
xa foron caracterizadas, pero pénsase que deben de existir centos máis, especialmente nas
haloarqueas
Sulfolobus
205
Estes compostos difiren en estrutura dos antibióticos bacterianos, polo que poden ter novas formas de acción. Ademais, poden permitir a creación de novos marcadores seleccionables para o seu uso en bioloxía molecular arqueana.
206
Notas
editar
editar a fonte
Pace NR (maio de 2006). "Time for a change".
Nature
441
(7091): 289.
Bibcode
2006Natur.441..289P
PMID
16710401
doi
10.1038/441289a
Woese, C. R.; Kandler, O & Wheelis, M. L. (1990).
"Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
87
(12): 4576–9.
PMID
2112744
doi
10.1073/pnas.87.12.4576
. Arquivado dende
o orixinal
o 16 de outubro de 2019
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments".
Crit. Rev. Microbiol.
26
(1): 37–57.
PMID
10782339
doi
10.1080/10408410091154174
Schmidt TM (2006).
"The maturing of microbial ecology"
(PDF)
Int. Microbiol.
(3): 217–23.
PMID
17061212
. Arquivado dende
o orixinal
(PDF)
o 16 de decembro de 2008
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Non confundir con
Haloarcula
quadrata
, que ten forma similar e foi atopada nas mesmas lagoas salinas.
De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (1986).
"Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids"
Microbiol. Rev.
50
(1): 70–80.
PMC
373054
PMID
3083222
de Queiroz K (2005).
"Ernst Mayr and the modern concept of species"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
102
(Suppl 1): 6600–7.
Bibcode
2005PNAS..102.6600D
PMC
1131873
PMID
15851674
doi
10.1073/pnas.0502030102
DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles
".
Curr. Opin. Genet. Dev.
(6): 649–54.
PMID
9914204
doi
10.1016/S0959-437X(98)80032-4
Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (2002).
"Perspectives on biotechnological applications of archaea"
(PDF)
Archaea
(2): 75–86.
PMC
2685559
PMID
15803645
doi
10.1155/2002/436561
. Arquivado dende
o orixinal
(PDF)
o 26 de agosto de 2013
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Schimel J (2004).
"Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
101
(34): 12400–1.
Bibcode
2004PNAS..10112400S
PMC
515073
PMID
15314221
doi
10.1073/pnas.0405075101
James G. Ferry (1993).
"Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry & Genetics"
Kluyver e van Niel 1936
Brock TD, Brock KM, Belly RT, Weiss RL (1972). "Sulfolobus: a new genus of sulfur-oxidizing bacteria living at low pH and high temperature".
Arch. Mikrobiol.
(84 (1)): 54–68.
PMID
4559703
doi
10.1007/BF00408082
Modelo:Citar publicación
"Bergey's Manual of Systematic Bacteriology".
(1ª (4 vols.) ed.). 1984.
Lake, James A.; et al. (1984).
Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes
PNAS
(81): 3786–3790.
Staley JT (2006).
"The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361
(1475): 1899–909.
PMC
1857736
PMID
17062409
doi
10.1098/rstb.2006.1914
Ligazón morta
Zuckerkandl E, Pauling L (1965). "Molecules as documents of evolutionary history".
J. Theor. Biol.
(2): 357–66.
PMID
5876245
doi
10.1016/0022-5193(65)90083-4
Woese C, Fox G (1977).
"Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms"
Proc Natl Acad Sci USA
74
(11): 5088–90.
Bibcode
1977PNAS...74.5088W
PMC
432104
PMID
270744
doi
10.1073/pnas.74.11.5088
Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990).
"Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
87
(12): 4576–9.
Bibcode
1990PNAS...87.4576W
PMC
54159
PMID
2112744
doi
10.1073/pnas.87.12.4576
. Arquivado dende
o orixinal
o 16 de outubro de 2019
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P; et al. (2006).
"Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361
(1475): 1911–6.
PMC
1764938
PMID
17062410
doi
10.1098/rstb.2006.1915
Ligazón morta
Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea".
Curr. Opin. Microbiol.
(6): 638–42.
PMID
16236543
doi
10.1016/j.mib.2005.10.003
Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002).
"A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont"
Nature
417
(6884): 27–8.
PMID
11986665
doi
10.1038/417063a
Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996).
"Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
93
(17): 9188–93.
Bibcode
1996PNAS...93.9188B
PMC
38617
PMID
8799176
doi
10.1073/pnas.93.17.9188
Elkins JG, Podar M, Graham DE, Goltsman E; Barry K; Koonin EV; Hugenholtz P; Kyrpides N; Wanner G; Richardson P; Keller M; Stetter KO (xuño de 2008).
"A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
105
(23): 8102–7.
Bibcode
2008PNAS..105.8102E
PMC
2430366
PMID
18535141
doi
10.1073/pnas.0801980105
Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science".
Science
314
(6884): 1933–1935.
Bibcode
2006Sci...314.1933B
PMID
17185602
doi
10.1126/science.1132690
Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ; et al. (maio de 2010).
"Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
107
(19): 8806–11.
Bibcode
2010PNAS..107.8806B
PMC
2889320
PMID
20421484
doi
10.1073/pnas.0914470107
"Classification of domains and phyla"
LPSN
. Consultado o 27 de xuño de 2015
. Na LPSN distínguense 5 filos de arqueas: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota e Thaumarchaeota.
Takuro Nunoura; et al. (2011).
"Insights into the evolution of Archaea and eukaryotic protein modifier systems revealed by the genome of a novel archaeal group."
Nucleic Acids Research
(39(8)): 3204–3223.
Guy L, Ettema TJ (decembro de 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes".
Trends in Microbiology
19
(12): 580–87.
PMID
22018741
doi
10.1016/j.tim.2011.09.002
Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (xaneiro de 2017).
"Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity"
(PDF)
Nature
541
(7637): 353–58.
Bibcode
2017Natur.541..353Z
OSTI
1580084
PMID
28077874
doi
10.1038/nature21031
Nina Dombrowski, Jun-Hoe Lee, Tom A Williams, Pierre Offre, Anja Spang (2019).
Genomic diversity, lifestyles and evolutionary origins of DPANN archaea
. Nature.
Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (decembro de 2014).
"Rooting the domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota"
Genome Biology and Evolution
(1): 191–204.
PMC
4316627
PMID
25527841
doi
10.1093/gbe/evu274
"NCBI taxonomy page on Archaea"
Christian Rinke; et al. (2013).
"Figure 2: Maximum-likelihood phylogenetic inference of Archaea and Bacteria"
Nature
(499): 431–437.
doi
10.1038/nature12352
TACK: acrónimo de
Thaumarchaeota
Aigarchaeota
Crenarchaeota
Korarchaeota
DPANN: acrónimo de
Diapherotrites
Parvarchaeota
Aenigmaarchaeota
Nanoarchaeota
Nanohaloarchaeota
Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (xuño de 2017).
"Integrative modeling of gene and genome evolution roots the archaeal tree of life"
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
114
(23): E4602–E4611.
Bibcode
2017PNAS..114E4602W
PMC
5468678
PMID
28533395
doi
10.1073/pnas.1618463114
Castelle CJ, Banfield JF (2018). "Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life".
Cell
172
(6): 1181–1197.
PMID
29522741
doi
10.1016/j.cell.2018.02.016
"GTDB release 08-RS214"
Genome Taxonomy Database
. Consultado o 6 de decembro de 2021
"ar53_r214.sp_label"
Genome Taxonomy Database
. Consultado o 10 de maio de 2023
"Taxon History"
Genome Taxonomy Database
. Consultado o 6 de decembro de 2021
Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (abril de 2019).
"Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling"
Nature Communications
10
(1): 1822.
Bibcode
2019NatCo..10.1822S
PMC
6478937
PMID
31015394
doi
10.1038/s41467-019-09364-x
Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007).
"Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma"
Genetics
177
(1): 407–16.
PMC
2013692
PMID
17603112
doi
10.1534/genetics.107.072892
Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007).
"Searching for species in haloarchaea"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
104
(35): 14092–7.
Bibcode
2007PNAS..10414092P
PMC
1955782
PMID
17715057
doi
10.1073/pnas.0706358104
Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005).
"The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network"
Genome Res.
15
(7): 954–9.
PMC
1172039
PMID
15965028
doi
10.1101/gr.3666505
Hugenholtz P (2002).
"Exploring prokaryotic diversity in the genomic era"
Genome Biol.
(2): REVIEWS0003.
PMC
139013
PMID
11864374
doi
10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003
. Arquivado dende
o orixinal
o 15 de marzo de 2020
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Rappé MS, Giovannoni SJ (2003).
"The uncultured microbial majority"
Annu. Rev. Microbiol.
57
: 369–94.
PMID
14527284
doi
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
Schopf J (2006).
"Fossil evidence of Archaean life"
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
361
(1470): 869–85.
PMC
1578735
PMID
16754604
doi
10.1098/rstb.2006.1834
Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (xullo de 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums".
Science
217
(4554): 65–66.
Bibcode
1982Sci...217...65C
PMID
17739984
doi
10.1126/science.217.4554.65
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes".
Science
285
(5430): 1033–6.
PMID
10446042
doi
10.1126/science.285.5430.1033
Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (outubro de 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria".
Nature
455
(7216): 1101–4.
Bibcode
2008Natur.455.1101R
PMID
18948954
doi
10.1038/nature07381
Hahn Jürgen, Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments".
System Applied Microbiology
(Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83.
Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007).
"Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world"
Genome Res.
17
(11): 1572–85.
PMC
2045140
PMID
17908824
doi
10.1101/gr.6454307
Woese CR, Gupta R (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?".
Nature
289
(5793): 95–6.
Bibcode
1981Natur.289...95W
PMID
6161309
doi
10.1038/289095a0
Woese C (1998).
"The universal ancestor"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
95
(12): 6854–9.
Bibcode
1998PNAS...95.6854W
PMC
22660
PMID
9618502
doi
10.1073/pnas.95.12.6854
Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006).
"The origin and evolution of Archaea: a state of the art"
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361
(1470): 1007–22.
PMC
1578729
PMID
16754611
doi
10.1098/rstb.2006.1841
. Arquivado dende
o orixinal
o 04 de xuño de 2012
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Woese CR (marzo de 1994).
"There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself"
Microbiol. Rev.
58
(1): 1–9.
PMC
372949
PMID
8177167
Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006).
"Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life"
Science
311
(5765): 1283–7.
Bibcode
2006Sci...311.1283C
PMID
16513982
doi
10.1126/science.1123061
A información procede de
Willey, JM; Sherwood, LM; Woolverton, CJ (2008). "19".
"Microbiology"
(7ª ed.). pp.
474–475.
, excepto as partes que teñen notas.
Talbert PB, Henikoff S (2010). "Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome".
Nature Reviews Molecular Cell Biology
11
: 264–275.
doi
10.1038/nrm2861
Sandman K, Reeve JN (2006). "Archaeal histones and the origin of the histone fold".
Curr. Opin. Microbiol
: 520–525.
doi
10.1016/j.mib.2006.08.003
Zillig W (1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria".
Curr. Opin. Genet. Dev.
(4): 544–51.
PMID
1822288
doi
10.1016/S0959-437X(05)80206-0
Bell SD, Jackson SP (abril de 2001). "Mechanism and regulation of transcription in archaea".
Curr. Opin. Microbiol.
(2): 208–13.
PMID
11282478
doi
10.1016/S1369-5274(00)00190-9
Reeve JN (maio de 2003). "Archaeal chromatin and transcription".
Mol. Microbiol.
48
(3): 587–98.
PMID
12694606
Kelman LM, Kelman Z (maio de 2003). "Archaea: an archetype for replication initiation studies?".
Mol. Microbiol.
48
(3): 605–15.
PMID
12694608
Phillips G, Chikwana VM, Maxwell A; et al. (abril de 2010).
"Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA"
J. Biol. Chem.
285
(17): 12706–13.
PMC
2857094
PMID
20129918
doi
10.1074/jbc.M110.102236
Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR. (1997). "
Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea".".
Mol Microbiol
(25): 619–637.
Gupta R. S. (1998).
"Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes"
Microbiol. Mol. Biol. Rev
62
: 1435–1491.
Koch AL (2003). "Were Gram-positive rods the first bacteria?".
Trends Microbiol
(11(4)): 166–170.
Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms".
Mol. Microbiol
29
: 695–708.
Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF. (1994). "Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes".
J Mol Evol.
(38(6)): 566–576.
Gupta, R. S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111-131.
Gupta, RS (2005). Oxford University Press, ed.
Molecular Sequences and the Early History of Life. En: Sapp J, editor. "Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies"
. Nova York. pp.
160–183.
Cavalier-Smith T. (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification".
Int J Syst Evol Microbiol
(52(Pt 1)): 7–76.
Valas RE, Bourne PE (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon".
Biol Direct
(6): 16.
Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (2006). "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea".
Mol Biol Evol.
(23(9)): 1648–1651.
Lake JA (xaneiro de 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences".
Nature
331
(6152): 184–6.
Bibcode
1988Natur.331..184L
PMID
3340165
doi
10.1038/331184a0
Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Utterback TR; Malek JA; Linher KD; Garrett MM; Stewart AM; Cotton MD; Pratt MS; Phillips CA; Richardson D; Heidelberg J; Sutton GG; Fleischmann RD; Eisen JA; White O; Salzberg SL; Smith HO; Venter JC; Fraser CM (1999).
"Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima"
Nature
399
(6734): 323–9.
Bibcode
1999Natur.399..323N
PMID
10360571
doi
10.1038/20601
Gouy M, Li WH (1989).
"Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree"
Nature
339
(6220): 145–7.
Bibcode
1989Natur.339..145G
PMID
2497353
doi
10.1038/339145a0
Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008).
"The deep archaeal roots of eukaryotes"
Mol. Biol. Evol.
25
(8): 1619–30.
PMC
2464739
PMID
18463089
doi
10.1093/molbev/msn108
. Arquivado dende
o orixinal
o 03 de maio de 2009
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Lake JA. (1988).
"Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences"
Nature
331
(6152): 184–6.
Bibcode
1988Natur.331..184L
PMID
3340165
doi
10.1038/331184a0
Tom A. Williams; et al. (2012.).
"A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea"
Proc. R. Soc.
(B rspb20121795).
Ligazón morta
L. Guy & T. Ettema (2011).
"The archaeal ‘TACK’ superphylum and the origin of eukaryotes"
Sciencedirect
19
(12): 580–587.
Woese C. R. & Gupta, R. (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?".
Nature
289
(5793): 95–6.
PMID
6161309
doi
10.1038/289095a0
Woese C (1998).
"The universal ancestor"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
95
(12): 6854–9.
PMID
9618502
doi
10.1073/pnas.95.12.6854
Gupta RS (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes".
Crit. Rev. Microbiol.
26
(2): 111–31.
PMID
10890353
doi
10.1080/10408410091154219
Krieg, Noel (2005). Springer, ed.
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
. US. pp.
21
–6.
ISBN
978-0-387-24143-2
Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997)
"Crenarchaeota"
Arquivado
02 de maio de 2012 en
Wayback Machine
. Versión do 01 de xaneiro de 1997. en "The Tree of Life Web Project"
Walsby, A.E. (1980).
"A square bacterium"
Nature
283
(5742): 69–71.
Bibcode
1980Natur.283...69W
doi
10.1038/283069a0
Hara F, Yamashiro K, Nemoto N; et al. (2007).
"An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin"
J. Bacteriol.
189
(5): 2039–45.
PMC
1855749
PMID
17189356
doi
10.1128/JB.01454-06
. Arquivado dende
o orixinal
o 27 de maio de 2020
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (1997).
"Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
94
(10): 5383–8.
Bibcode
1997PNAS...94.5383T
PMC
24687
PMID
9144246
doi
10.1073/pnas.94.10.5383
. Arquivado dende
o orixinal
o 27 de maio de 2020
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Hixon WG, Searcy DG (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts".
BioSystems
29
(2–3): 151–60.
PMID
8374067
doi
10.1016/0303-2647(93)90091-P
Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI; et al. (2000).
"Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea"
Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
50
(3): 997–1006.
PMID
10843038
Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases".
Nat. Rev. Microbiol.
(2): 95–108.
PMID
15040259
doi
10.1038/nrmicro821
Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, Kamekura M. (novembro de 2005).
"Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount"
Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
55
(Pt 6): 2507–14.
PMID
16280518
doi
10.1099/ijs.0.63432-0
Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (2003).
"Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography"
J. Struct. Biol.
141
(1): 34–42.
PMID
12576018
doi
10.1016/S1047-8477(02)00581-6
Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H (agosto de 1999).
"In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope"
J. Bacteriol.
181
(16): 5114–8.
PMC
94007
PMID
10438790
Rudolph C, Wanner G, Huber R (2001).
"Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology"
Appl. Environ. Microbiol.
67
(5): 2336–44.
PMC
92875
PMID
11319120
doi
10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001
Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure".
FEMS Microbiol. Rev.
25
(2): 147–74.
PMID
11250034
doi
10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x
Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (2002).
"The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon"
(PDF)
Archaea
(1): 9–18.
PMC
2685547
PMID
15803654
doi
10.1155/2002/307480
. Arquivado dende
o orixinal
(PDF)
o 24 de febreiro de 2009
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Koga Y, Morii H (2007).
"Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations"
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
71
(1): 97–120.
PMC
1847378
PMID
17347520
doi
10.1128/MMBR.00033-06
Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN (2000).
"Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress"
Front. Biosci.
: D813–20.
PMID
10966867
doi
10.2741/albers
. Arquivado dende
o orixinal
o 27 de outubro de 2012
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (2002).
"Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota"
J. Lipid Res.
43
(10): 1641–51.
PMID
12364548
doi
10.1194/jlr.M200148-JLR200
Koga Y, Morii H (2005).
"Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects"
Biosci. Biotechnol. Biochem.
69
(11): 2019–34.
PMID
16306681
doi
10.1271/bbb.69.2019
. Arquivado dende
o orixinal
o 31 de decembro de 2008
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Hanford MJ, Peeples TL (2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications".
Appl. Biochem. Biotechnol.
97
(1): 45–62.
PMID
11900115
doi
10.1385/ABAB:97:1:45
Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid".
Extremophiles
(5): 411–9.
PMID
15258835
doi
10.1007/s00792-004-0404-5
Sára M, Sleytr UB (2000).
"S-Layer proteins"
J. Bacteriol.
182
(4): 859–68.
PMC
94357
PMID
10648507
doi
10.1128/JB.182.4.859-868.2000
Engelhardt H, Peters J (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions".
J Struct Biol
124
(2–3): 276–302.
PMID
10049812
doi
10.1006/jsbi.1998.4070
Kandler, O.; König, H. (1998-04).
"Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)"
Cellular and Molecular Life Sciences CMLS
(en
inglés
54
(4): 305–308.
ISSN
1420-682X
doi
10.1007/s000180050156
Howland, John L. (2000). Oxford University Press, ed.
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
. Oxford. pp.
32
ISBN
0-19-511183-4
Gophna U, Ron EZ, Graur D (2003).
"Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events"
Gene
312
: 151–63.
PMID
12909351
doi
10.1016/S0378-1119(03)00612-7
Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type
III protein secretion systems".
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
(2): 125–44.
PMID
10939240
Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications".
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
11
(3–5): 167–91.
PMID
16983194
doi
10.1159/000094053
Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (2003).
"Prokaryotic motility structures"
Microbiology (Reading, Engl.)
149
(Pt 2): 295–304.
PMID
12624192
doi
10.1099/mic.0.25948-0
Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea".
Nat. Rev. Microbiol.
(4): 316–23.
PMID
17334387
doi
10.1038/nrmicro1619
Schäfer G, Engelhard M, Müller V (1999).
"Bioenergetics of the Archaea"
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
63
(3): 570–620.
PMC
103747
PMID
10477309
Romano A, Conway T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways".
Res Microbiol
147
(6–7): 448–55.
PMID
9084754
doi
10.1016/0923-2508(96)83998-2
Koch A (1998). "How did bacteria come to be?".
Adv Microb Physiol
40
: 353–99.
PMID
9889982
doi
10.1016/S0065-2911(08)60135-6
DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990).
"Unusual coenzymes of methanogenesis"
Annu. Rev. Biochem.
59
: 355–94.
PMID
2115763
doi
10.1146/annurev.bi.59.070190.002035
Klocke M, Nettmann E, Bergmann I; et al. (2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass".
Syst. Appl. Microbiol.
31
(3): 190–205.
PMID
18501543
doi
10.1016/j.syapm.2008.02.003
Baseado en
PDB 1FBB
Arquivado
03 de marzo de 2016 en
Wayback Machine
. Información publicada en
Subramaniam S, Henderson R (2000).
"Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin"
Nature
406
(6796): 653–7.
PMID
10949309
doi
10.1038/35020614
Mueller-Cajar O, Badger MR (2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria".
BioEssays
29
(8): 722–4.
PMID
17621634
doi
10.1002/bies.20616
Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (2007).
"A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea"
Science
318
(5857): 1782–6.
Bibcode
2007Sci...318.1782B
PMID
18079405
doi
10.1126/science.1149976
Thauer RK (2007).
"Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation"
Science
318
(5857): 1732–3.
PMID
18079388
doi
10.1126/science.1152209
Bryant DA, Frigaard NU (2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated".
Trends Microbiol.
14
(11): 488–96.
PMID
16997562
doi
10.1016/j.tim.2006.09.001
Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (2005).
"Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon"
Nature
437
(7058): 543–6.
Bibcode
2005Natur.437..543K
PMID
16177789
doi
10.1038/nature03911
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation".
ISME J
(1): 19–27.
PMID
18043610
doi
10.1038/ismej.2007.8
Lanyi JK (2004).
"Bacteriorhodopsin"
Annu. Rev. Physiol.
66
: 665–88.
PMID
14977418
doi
10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049
Allers T, Mevarech M (2005). "Archaeal genetics
— the third way".
Nat. Rev. Genet.
(1): 58–73.
PMID
15630422
doi
10.1038/nrg1504
Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Allen N; Naylor J; Stange-Thomann N; Dearellano K; Johnson R; Linton L; Mcewan P; Mckernan K; Talamas J; Tirrell A; Ye W; Zimmer A; Barber RD; Cann I; Graham DE; Grahame DA; Guss AM; Hedderich R; Ingram-Smith C; Kuettner HC; Krzycki JA; Leigh JA; Li W; Liu J; Mukhopadhyay B; Reeve JN; Smith K; Springer TA; Umayam LA; White O; White RH; Conway De Macario E; Ferry JG; Jarrell KF; Jing H; Macario AJ; Paulsen I; Pritchett M; Sowers KR; Swanson RV; Zinder SH; Lander E; Metcalf WW; Birren B (2002).
"The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity"
Genome Res.
12
(4): 532–42.
PMC
187521
PMID
11932238
doi
10.1101/gr.223902
Waters E; Lin X; Mathur E; Ni J; Podar M; Richardson T; Sutton GG; Simon M; Soll D; Stetter KO; Short JM; Noordewier M (2003).
"The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
100
(22): 12984–8.
Bibcode
2003PNAS..10012984W
PMC
240731
PMID
14566062
doi
10.1073/pnas.1735403100
Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (1995).
"A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating"
J. Bacteriol.
177
(15): 4417–26.
PMC
177192
PMID
7635827
. Arquivado dende
o orixinal
o 29 de maio de 2012
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Sota M; Top EM (2008).
"Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids"
. En Caister Academic Press.
Plasmids: Current Research and Future Trends
ISBN 978-1-904455-35-6
Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (2005).
"Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features"
J. Virol.
79
(14): 8677–86.
PMC
1168784
PMID
15994761
doi
10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005
. Arquivado dende
o orixinal
o 16 de outubro de 2019
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view".
Nat. Rev. Microbiol.
(11): 837–48.
PMID
17041631
doi
10.1038/nrmicro1527
Prangishvili D, Garrett RA (2004).
"Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses"
Biochem. Soc. Trans.
32
(Pt 2): 204–8.
PMID
15046572
doi
10.1042/BST0320204
Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope".
Mol. Microbiol.
72
(2): 307–19.
PMID
19298373
doi
10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x
Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (2005).
"Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements"
J. Mol. Evol.
60
(2): 174–82.
PMID
15791728
doi
10.1007/s00239-004-0046-3
Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV (2006).
"A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action"
Biol. Direct
: 7.
PMC
1462988
PMID
16545108
doi
10.1186/1745-6150-1-7
Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (2000).
"An archaeal genomic signature"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
97
(7): 3304–8.
Bibcode
2000PNAS...97.3304G
PMC
16234
PMID
10716711
doi
10.1073/pnas.050564797
Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics".
Curr. Opin. Microbiol.
(5): 542–7.
PMID
10508726
doi
10.1016/S1369-5274(99)00014-4
Werner F (2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases".
Mol. Microbiol.
65
(6): 1395–404.
PMID
17697097
doi
10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x
Aravind L, Koonin EV (1999).
"DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea"
Nucleic Acids Res.
27
(23): 4658–70.
PMC
148756
PMID
10556324
doi
10.1093/nar/27.23.4658
Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution".
Trends Biochem. Sci.
22
(9): 326–31.
PMID
9301331
doi
10.1016/S0968-0004(97)01113-4
Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T; et al. (2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea".
FEBS Lett.
510
(1–2): 27–30.
PMID
11755525
doi
10.1016/S0014-5793(01)03219-7
Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ; et al. (2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease".
Biochem. Biophys. Res. Commun.
346
(3): 1024–32.
PMID
16781672
doi
10.1016/j.bbrc.2006.06.011
Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M. (1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium".
Science
(245(4924)): 1387–1389.
PMID
2818746
Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV. (2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation".
Mol Microbiol
(70(4)): 938–52.
PMID
18990182
doi
10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x
Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C (2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili".
Mol Microbiol
(82(4)): 807–17.
PMID
21999488
doi
10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x
Fröls S, White MF, Schleper C (2009). "Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus".
Biochem Soc Trans
(37(1)): 36–41.
PMID
19143598
doi
10.1042/BST0370036
Bernstein, H; Bernstein, C (2013). Dr. Carol Bernstein, In Tech., ed.
Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis
ISBN
978-953-51-1197-9
Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle".
Mol. Microbiol.
29
(4): 955–61.
PMID
9767564
doi
10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x
Kelman LM, Kelman Z (2004).
"Multiple origins of replication in archaea"
Trends Microbiol.
12
(9): 399–401.
PMID
15337158
doi
10.1016/j.tim.2004.07.001
Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)".
Arch. Microbiol.
182
(2–3): 182–92.
PMID
15340788
doi
10.1007/s00203-004-0696-y
Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. (1991).
"Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria"
Arch. Microbiol.
156
(5): 344–49.
doi
10.1007/BF00248708
DeLong EF, Pace NR (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea".
Syst. Biol.
50
(4): 470–8.
PMID
12116647
doi
10.1080/106351501750435040
Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life".
Crit. Rev. Microbiol.
33
(3): 183–209.
PMID
17653987
doi
10.1080/10408410701451948
Madigan MT, Martino JM (2006). Pearson, ed.
Brock Biology of Microorganisms
(11th ed.). p.
136.
ISBN
0-13-196893-9
Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (2008).
"Cell proliferation at 122
°C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation"
Proc Natl Acad Sci USA
105
(31): 10949–54.
Bibcode
2008PNAS..10510949T
PMC
2490668
PMID
18664583
doi
10.1073/pnas.0712334105
Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (2005).
"Another extreme genome: how to live at pH 0"
Trends Microbiol.
13
(2): 49–51.
PMID
15680761
doi
10.1016/j.tim.2004.12.001
Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond".
Res. Microbiol.
157
(1): 37–48.
PMID
16376523
doi
10.1016/j.resmic.2005.07.008
Nealson KH (1999).
"Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights"
(PDF)
Orig Life Evol Biosph
29
(1): 73–93.
PMID
11536899
doi
10.1023/A:1006515817767
. Arquivado dende
o orixinal
(PDF)
o 16 de outubro de 2019
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets".
Ciba Found. Symp.
202
: 304–14; discussion 314–7.
PMID
9243022
López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front".
FEMS Microbiol. Ecol.
36
(2–3): 193–202.
PMID
11451524
Karner MB, DeLong EF, Karl DM (2001).
"Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean"
Nature
409
(6819): 507–10.
PMID
11206545
doi
10.1038/35054051
Giovannoni SJ, Stingl U. (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton".
Nature
427
(7057): 343–8.
Bibcode
2005Natur.437..343G
PMID
16163344
doi
10.1038/nature04158
DeLong EF, Karl DM (2005).
"Genomic perspectives in microbial oceanography"
Nature
437
(7057): 336–42.
Bibcode
2005Natur.437..336D
PMID
16163343
doi
10.1038/nature04157
Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon".
Nature
437
(7057): 543–6.
Bibcode
2005Natur.437..543K
PMID
16177789
doi
10.1038/nature03911
Agogué H; Brink M; Maaike B; Dinasquet J; Herndl GJ (2008).
"Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic"
Nature
456
(7223): 788–791.
Bibcode
2008Natur.456..788A
PMID
19037244
doi
10.1038/nature07535
Teske A, Sørensen KB (2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?".
ISME J
(1): 3–18.
PMID
18180743
doi
10.1038/ismej.2007.90
Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (2008).
"Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments"
Nature
454
(7207): 991–4.
Bibcode
2008Natur.454..991L
PMID
18641632
doi
10.1038/nature07174
Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (2004).
"Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea"
Microbiology (Reading, Engl.)
150
(Pt 11): 3527–46.
PMID
15528644
doi
10.1099/mic.0.27303-0
. Arquivado dende
o orixinal
o 07 de xuño de 2011
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Mehta MP, Baross JA (2006).
"Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon"
Science
314
(5806): 1783–6.
Bibcode
2006Sci...314.1783M
PMID
17170307
doi
10.1126/science.1134772
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation".
ISME J
(1): 19–27.
PMID
18043610
doi
10.1038/ismej.2007.8
Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J; et al. (2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids".
Environ. Microbiol.
(4): 1001–16.
PMID
17359272
doi
10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x
Leininger S, Urich T, Schloter M; et al. (2006).
"Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils"
Nature
442
(7104): 806–9.
Bibcode
2006Natur.442..806L
PMID
16915287
doi
10.1038/nature04983
Baker, B. J
; Banfield, J. F (2003).
"Microbial communities in acid mine drainage"
FEMS Microbiology Ecology
44
(2): 139–152.
PMID
19719632
doi
10.1016/S0168-6496(03)00028-X
"EDGAR 3.2 Fast Track 2000"
. Arquivado dende
o orixinal
o 21 de maio de 2008
. Consultado o
2008-06-26
"Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007"
. 2008-04-23. Arquivado dende
o orixinal
o 14 de maio de 2008
. Consultado o
2008-06-26
United Nations Environment Programme (ed.).
"Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets"
Climate Change 2001
. Arquivado dende
o orixinal
o 05 de agosto de 2012
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Eckburg P, Lepp P, Relman D (2003).
"Archaea and their potential role in human disease"
Infect Immun
71
(2): 591–6.
PMC
145348
PMID
12540534
doi
10.1128/IAI.71.2.591-596.2003
Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?".
BioEssays
25
(11): 1119–28.
PMID
14579252
doi
10.1002/bies.10354
Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D (2004).
"Methanogenic Archaea and human periodontal disease"
Proc Natl Acad Sci USA
101
(16): 6176–81.
Bibcode
2004PNAS..101.6176L
PMC
395942
PMID
15067114
doi
10.1073/pnas.0308766101
Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (2006).
"Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections"
J. Clin. Microbiol.
44
(4): 1274–82.
PMC
1448633
PMID
16597851
doi
10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006
. Arquivado dende
o orixinal
o 16 de outubro de 2019
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Waters E; Hohn MJ; Ahel I; Lin X; Mathur E; Ni J; Podar M; Richardson T; Sutton GG; Simon M; Soll D; Stetter KO; Short JM; Noordewier M (outubro de 2003).
"The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
100
(22): 12984–8.
Bibcode
2003PNAS..10012984W
PMC
240731
PMID
14566062
doi
10.1073/pnas.1735403100
Jahn U, Gallenberger M, Paper W; et al. (2008).
"Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea"
J. Bacteriol.
190
(5): 1743–50.
PMC
2258681
PMID
18165302
doi
10.1128/JB.01731-07
. Arquivado dende
o orixinal
o 27 de maio de 2020
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF (2010).
"Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
107
(19): 8806–8811.
PMC
2889320
PMID
20421484
doi
10.1073/pnas.0914470107
. Arquivado dende
o orixinal
o 10 de febreiro de 2021
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (2006).
"Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary"
Can. J. Microbiol.
52
(2): 73–116.
PMID
16541146
doi
10.1139/w05-147
Schink B (1997).
"Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation"
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
61
(2): 262–80.
PMC
232610
PMID
9184013
Lange M; Westermann P; Ahring BK; Lange, M; Westermann, P; Ahring B.K. (2005). "Archaea in protozoa and metazoa".
Applied Microbiology and Biotechnology
66
(5): 465–474.
PMID
15630514
doi
10.1007/s00253-004-1790-4
van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS; et al. (2000).
"Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates"
Mol. Biol. Evol.
17
(2): 251–8.
PMID
10677847
Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F. (1996).
"A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov"
Proc Natl Acad Sci USA
93
(13): 6241–6.
Bibcode
1996PNAS...93.6241P
PMC
39006
PMID
8692799
doi
10.1073/pnas.93.13.6241
Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN; et al. (2005).
"Diversity of the human intestinal microbial flora"
Science
308
(5728): 1635–8.
Bibcode
2005Sci...308.1635E
PMC
1395357
PMID
15831718
doi
10.1126/science.1110591
Samuel BS, Gordon JI (2006).
"A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism"
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
103
(26): 10011–6.
Bibcode
2006PNAS..10310011S
PMC
1479766
PMID
16782812
doi
10.1073/pnas.0602187103
Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V,; Kline, D.I.; Rohwer, F.; Wegley, L. (2004).
"Coral-associated Archaea"
(PDF)
Marine Ecology Progress Series
273
: 89–96.
doi
10.3354/meps273089
. Arquivado dende
o orixinal
(PDF)
o 11 de setembro de 2008
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Chelius MK, Triplett EW (2001).
"The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L"
Microb. Ecol.
41
(3): 252–63.
PMID
11391463
doi
10.1007/s002480000087
Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots".
Environ. Microbiol.
(5): 495–505.
PMID
11233158
doi
10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x
Breithaupt H (2001).
"The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry"
EMBO Rep.
(11): 968–71.
PMC
1084137
PMID
11713183
doi
10.1093/embo-reports/kve238
Egorova K, Antranikian G (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea".
Curr. Opin. Microbiol.
(6): 649–55.
PMID
16257257
doi
10.1016/j.mib.2005.10.015
Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing".
Crit Rev Food Sci Nutr
46
(3): 197–205.
PMID
16527752
doi
10.1080/10408690590957296
Jenney FE, Adams MW (2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)".
Extremophiles
12
(1): 39–50.
PMID
17563834
doi
10.1007/s00792-007-0087-9
Norris PR, Burton NP, Foulis NA (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing".
Extremophiles
(2): 71–6.
PMID
10805560
doi
10.1007/s007920050139
O'Connor EM, Shand RF (2002). "Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics".
J. Ind. Microbiol. Biotechnol.
28
(1): 23–31.
PMID
11938468
doi
10.1038/sj/jim/7000190
Shand, RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". En Blum P (ed.). Caister Academic Press.
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
ISBN
978-1-904455-27-1
Véxase tamén
editar
editar a fonte
Wikimedia Commons
ten máis contidos multimedia na categoría:
Arqueas
Vexa a entrada do
Galizionario
acerca de
Arquea
Wikispecies
posúe unha páxina sobre:
Arqueas
Bibliografía
editar
editar a fonte
Howland, John L. (2000).
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
(en
inglés
. Oxford University Press.
ISBN
0-19-511183-4
Martinko, JM; Madigan, MT (2005).
Brock Biology of Microorganisms
(en
inglés
(11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall.
ISBN
0-13-144329-1
Garrett, RA; Klenk, H (2005).
Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology
(en
inglés
. WileyBlackwell.
ISBN
1-4051-4404-1
Cavicchioli, R (2007).
Archaea: Molecular and Cellular Biology
(en
inglés
. American Society for Microbiology.
ISBN
1-55581-391-7
Blum, P, ed. (2008).
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
(en
inglés
. Caister Academic Press.
ISBN
978-1-904455-27-1
Lipps, G (2008). "Archaeal Plasmids".
Plasmids: Current Research and Future Trends
(en
inglés
. Caister Academic Press.
ISBN
978-1-904455-35-6
Sapp, Jan (2009). Oxford University Press, ed.
The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life
(en
inglés
. Nova York.
ISBN
0-19-538850-X
Schaechter, M (2009).
Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology
(en
inglés
(2nd ed.). San Diego/ Londres: Elsevier Academic Press.
ISBN
978-0-12-374980-2
Outros artigos
editar
editar a fonte
Célula procariótica
Bacterias
Ligamenvirales
, virus que infectan arqueas
Ligazóns externas
editar
editar a fonte
"Introduction to the Archaea"
UCMP
(en
inglés
"Archaea"
NCBI
(en
inglés
"List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature"
(en
inglés
"Tree of Life"
Tellapallet
(en
inglés
. Arquivado dende
o orixinal
o 10 de febreiro de 2015
. Consultado o 08 de xullo de 2012
Robert Sanders.
"Shotgun sequencing finds nanoorganisms"
UCBerkely News
(en
inglés
. Descubrimento do grupo
ARMAN
de arqueas.
"UCSC Archaeal Genome Browser"
(en
inglés
Clasificación das
arqueas
Dominio
Archaea
Bacteria
Eukaryota
Crenarchaeota
Thermoprotei
Acidilobales
Desulfurococcales
Fervidicoccales
Sulfolobales
Thermoproteales
Euryarchaeota
Archaeoglobi
Archaeoglobales
Halobacteria
Halobacteriales
Methanobacteria
Methanobacteriales
Methanococci
Methanococcales
Methanomicrobia
Methanocellales
Methanomicrobiales
Methanosarcinales
Methanopyri
Methanopyrales
Thermococci
Thermococcales
Thermoplasmata
Thermoplasmatales
Thaumarchaeota
Cenarchaeales
Nitrosopumilales
Nitrososphaerales
Korarchaeota
Ca.
Korarchaeum cryptofilum
Nanoarchaeota
Nanoarchaeum
Aigarchaeota
(proposto)
Ca.
Caldiarchaeum subterraneum
Control de autoridades
Q10872
AAT
300265676
BNCF
51062
BNF
12349885c
BRE
1832820
EBID
ID
GND
4002825-2
JSTOR
archaebacteria
LCCN
sh86006229
MAG:
550995028
NDL
001145941
NKC
ph1001642
Identificadores taxonómicos
EOL
7920
EPPO
1ARCAK
GBIF
iNaturalist
151817
ITIS
935939
NBN
NBNSYS0100001626
NCBI
2157
uBio:
5486010
WoRMS
Identificadores
MeSH
D001105
MeSH
B02
UMLS
C0003732
Obtido de «
Categorías
Artigos con ligazóns externas rotas desde abril de 2026
Arqueas
Categorías agochadas:
Artigos que toda Wikipedia debería ter (máis de 30 kB)
Artigos de calidade
Todos os artigos con ligazóns externas rotas
Artigos con ligazóns externas rotas desde decembro de 2025
Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)
Artigos destacados
Arqueas
Nova sección