Arqueus - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure

Arqueus - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Vés al contingut
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
(S'ha redirigit des de:
Archaea
Arqueus
Archaea
Període
Paleoarqueà
- present
Dades
Locomoció
rodolament
Descobridor o inventor
Carl Richard Woese
George E. Fox
Taxonomia
Domini
Archaea
Woese
Kandler
Wheelis
, 1990
Archaea
Nomenclatura
Sinònims
Archaebacteria
Mendosicutes
Metabacteria
Significat
‘[Organismes] arcaics’
Tipus
Methanobacterium
Regnes
Methanobacteriati
Nanobdellati
Promethearchaeati
(inclou els
eucariotes
Thermoproteati
Arbre filogenètic
. Els arqueus apareixen al centre en vermell. Els noms científics apareixen en cursiva.
Els
arqueus
Archaea
) són un
domini
d'
éssers vius
Des del punt de vista de la
cladística
, el domini
Archaea
inclou els eucariotes, que
evolucionaren
a partir dels arqueus; en el llenguatge corrent, emperò,
arqueus
es refereix exclusivament als
organismes
procariotes
del domini. En un primer moment, els arqueus foren classificats com a
bacteris
i coneguts com a
arqueobacteris
Archaebacteria
), nom que ha caigut en desús.
En el passat, se'ls considerà un grup inusual de bacteris, però com que tenen una
història evolutiva
independent i presenten moltes diferències en la seva bioquímica respecte a la resta de formes de vida, actualment se'ls classifica com un
domini
distint en el
sistema de tres dominis
. En aquest sistema, presentat per
Carl Woese
, les tres branques evolutives principals són els arqueus, els bacteris i els
eucariotes
. Els arqueus estan subdividits en quatre
fílums
, dels quals dos, els
crenarqueots
i els
euriarqueots
, són estudiats més intensivament. La classificació dels arqueus roman dificultosa, car la immensa majoria d'aquests organismes no han sigut mai estudiats al laboratori i només se'ls ha detectat per mitjà de l'anàlisi dels seus
àcids nucleics
en mostres del medi ambient.
En general, els arqueus i bacteris són bastant semblants en forma i en mida, tot i que alguns arqueus tenen formes molt inusuals, com ara les cèl·lules planes i quadrades de
Haloquadra walsbyi
. Malgrat aquesta semblança visual amb els bacteris, els arqueus tenen gens i diverses
rutes metabòliques
que són més properes a les dels eucariotes; notablement, els
enzims
implicats en la
transcripció
i la
traducció
. Altres aspectes de la bioquímica dels arqueus són únics, com ara els
èters lípids
de les seves
membranes cel·lulars
. Els arqueus exploten una varietat de recursos molt més gran que els eucariotes; des de
compostos orgànics
familiars com ara els
sucres
, fins a l'ús d'
amoníac
ions de metalls
o fins i tot
hidrogen
com nutrients. Els arqueus tolerants de la sal utilitzen la llum solar com a font d'energia, i altres espècies d'arqueus
fixen carboni
; tanmateix, a diferència de les
plantes
i els
cianobacteris
, no es coneix cap espècie d'arqueu que sigui capaç d'ambdues coses. Els arqueus es
reprodueixen asexualment
i es divideixen per
fissió binària
, fragmentació o gemmació; a diferència dels bacteris i els eucariotes, no es coneix cap espècie d'arqueu que formi
espores
Originàriament, els arqueus eren vists com a
extremòfils
que vivien en ambients severs, com ara
aigües termals
llacs salats
, però posteriorment se'ls ha observat en un ampli ventall d'
hàbitats
, com ara
sòls
oceans
aiguamolls
. Els arqueus són especialment nombrosos als oceans, i els que es troben al
plàncton
podrien ser un dels grups d'organismes més abundants del planeta. Aquests procariotes són actualment considerats una part important de la vida a la Terra i podrien tenir un paper important tant en el
cicle del carboni
com en el
cicle del nitrogen
. No es coneixen exemples clars de
patògens
paràsits
que siguen arqueus, però solen ser
mutualistes
comensals
. En són exemples els arqueus
metanògens
que viuen a l'
intestí
dels
humans
i els
remugants
, on estan presents en grans quantitats i contribueixen a
digerir
l'aliment. Els arqueus tenen la seva importància en la tecnologia; hi ha metanògens que són utilitzats per produir
biogàs
i com a part del
procés de depuració
, i els enzims d'arqueus extremòfils capaços de resistir a temperatures elevades i solvents orgànics són explotats en la
biotecnologia
El 2012 es va demostrar per primera vegada, que els arqueus són consumits per organismes vius, en concret per part de cucs
poliquets
dins la família dels
dorvil·lèids
. L'estudi es va publicar a la revista
The ISME Journal
, que fins al 2024 va publicar el grup
Nature
Classificació
modifica
Un nou domini
modifica
Article principal:
Domini taxonòmic
A principis del
segle
xx
, els procariotes eren considerats un únic grup d'organismes i classificats segons la seva
bioquímica
morfologia
metabolisme
. Per exemple, els microbiòlegs intentaven classificar els microorganismes segons l'estructura de la seva
paret cel·lular
, la seva forma, i les substàncies que consumeixen.
Tanmateix, el 1965 es proposà un nou sistema,
utilitzant les seqüències
genètiques
d'aquests organismes per esbrinar quins procariotes estan realment relacionats entre ells. Aquest mètode, conegut com a
filogènia
, és el mètode principal utilitzat actualment.
Els arqueus foren descoberts per primer cop en ambients extrems, com ara
aigües termals
volcàniques.
Els arqueus foren classificats per primer cop com un grup separat de procariotes el 1977 per
Carl Woese
George E. Fox
en
arbres filogenètics
basats en les seqüències de gens d'
ARN ribosòmic
(ARNr).
10
En un primer moment, aquests dos grups foren denominats
arqueobacteris
eubacteris
i tractats com
regnes
o subregnes, que Woese i Fox denominaren «regnes originals». Woese argumentà que aquest gup de procariotes és un tipus de vida fonamentalment distint. Per emfatitzar aquesta diferència, aquests dos dominis foren posteriorment anomenats
Archaea
Eubacteria
11
El nom científic
Archaea
prové del
grec antic
ἀρχαῖα, que vol dir 'els antics'.
12
El terme «arqueobacteri» prové de la combinació d'aquesta arrel i del terme grec
baktērion
, que significa 'bastonet'.
Originàriament, només es classificaren els
metanògens
en aquest nou domini, i els arqueus eren considerats extremòfils que només viuen en hàbitats com ara
aigües termals
llacs salats
. A finals del
segle
xx
, els microbiòlegs s'adonaren que els arqueus són un grup d'organismes gran i divers àmpliament distribuïts a la
natura
, i que són comuns en hàbitats molt menys extrems, com ara sòls i oceans.
13
Aquesta nova presa de consciència de la importància i l'omnipresència vingué de l'ús de la
reacció en cadena de la polimerasa
per detectar procariotes en mostres d'aigua o sòl a partir únicament dels seus
àcids nucleics
. Això permet detectar i identificar organismes que no poden ser
cultivats
al laboratori, que sol ser difícil.
14
15
Classificació actual
modifica
Articles principals:
Classificació científica
sistemàtica
La classificació dels arqueus, i dels procariotes en general, és un camp en constant moviment i controvertit. Els sistemes actuals de classificació intenten organitzar els arqueus en grups d'organismes que comparteixen trets estructurals i avantpassats comuns.
16
Aquestes classificacions es basen significativament en l'ús de seqüències de gens d'
ARN ribosòmic
per revelar les relacions entre els organismes (
filogenètica molecular
).
17
La majoria d'espècies d'arqueus cultivables i ben investigades són membres de dos fílums principals, els
euriarqueots
crenarqueots
. S'han proposat temptativament altres grups. Per exemple, a la peculiar espècie
Nanoarchaeum equitans
, que fou descoberta el 2003, se li ha atribuït el seu propi fílum, el dels
nanoarqueots
18
També s'ha proposat el nou fílum dels
korarqueots
, que conté un nombre reduït d'inusuals espècies termòfiles que comparteixen trets dels dos fílums principals, però que són més properes als crenarqueots.
19
20
Altres espècies d'arqueus recentment
Quan?
descobertes només tenen una relació distant amb qualsevol d'aquests grups, com ara els
nanoorganismes arquobacterians acidòfils de Richmond Mine
(ARMAN, de l'anglès
archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms
), descoberts el 2006.
21
Els
ARMAN
són un nou grup d'arqueus descobert en
drenatge miner àcid
La classificació dels arqueus en espècies també és controvertida. En biologia, una
espècie
és un grup d'organismes relacionats. Una definició popular d'espècie entre els
animals
és un conjunt d'organismes que poden reproduir-se entre ells i que estan
reproductivament aïllats
d'altres grups d'organismes (és a dir, no poden reproduir-se amb altres espècies).
22
Tanmateix, els esforços per classificar els procariotes tals com els arqueus en espècies es compliquen pel fet que són asexuals i que presenten un alt nivell de
transferència horitzontal de gens
entre llinatges. Aquest tema és controvertit; per exemple, algunes dades suggereixen que en arqueus com ara
Ferroplasma
, es poden agrupar cèl·lules individuals en poblacions de genoma molt similar i que rarament transfereixen gens a grups més divergents de cèl·lules.
23
Alguns argumenten que aquests grups de cèl·lules són anàlegs a espècies.
cal
citació
D'altra banda, estudis d'
Halorubrum
descobriren un intercanvi genètic significatiu entre aquestes poblacions.
24
Aquests resultats han portat a pensar que classificar aquests grups d'organismes com espècies tindria poc sentit pràctic.
25
El coneixement actual sobre la diversitat dels arqueus és fragmentari, i no es pot estimar amb cap mena de precisió el nombre total d'espècies d'arqueus.
17
Fins i tot les estimacions del nombre total de fílums arqueobacterians varien entre 18 i 23, dels quals només vuit tenen representants que s'hagin cultivat i estudiat directament. Molts d'aquests grups hipotètics són coneguts únicament a partir d'una sola seqüència d'ARNr, cosa que indica que la diversitat d'aquests organismes roman completament desconeguda.
26
El problema de com estudiar i classificar microbis no cultivats també es dona en els bacteris.
27
Origen i evolució
modifica
Article principal:
Línia temporal de l'evolució
Els arqueus són una forma de vida molt antiga. S'han datat
fòssils
probables d'aquestes cèl·lules de fa gairebé 3.500 milions d'anys,
28
i s'han detectat restes de lípids que podrien ser d'arqueus o d'eucariotes en
esquists
de fa 2.700 milions d'anys.
29
Com que la majoria de procariotes no tenen una morfologia característica, la forma dels fòssils no serveix per identificar-los com a arqueus. En canvi, fòssils químics, en forma dels
lípids
exclusius dels arqueus, ofereixen més informació car aquests compostos no apareixen en altres grups d'organismes.
30
Aquests lípids han sigut detectats en roques que daten del
Precambrià
. Les restes més antigues conegudes d'aquests lípids d'isoprè daten del
cinturó d'Isua
, a l'oest de
Groenlàndia
, que contenen sediments formats fa 3.800 milions d'anys que són els més antics del món.
31
L'origen dels arqueus sembla extremament remot en el temps, i el llinatge dels arqueus podria ser el més antic de la Terra.
32
Aquest
arbre filogenètic
mostra la relació entre els arqueus i la resta de formes de vida. Els
eucariotes
estan en vermell, els arqueus en verd i els
eubacteris
en blau. Adaptat de Ciccarelli
et al
33
Woese argumentà que els bacteris, arqueus i eucariotes representen cadascun un llinatge evolutiu distint que divergí fa molts milions d'anys d'una colònia ancestral d'organismes.
34
35
Tanmateix, alguns biòlegs han argumentat que els arqueus i eucariotes sorgiren d'un grup de bacteris.
36
Thomas Cavalier-Smith
proposà el
clade
dels
neomurs
per representar aquesta teoria.
Neomura
vol dir 'parets noves' i es refereix a la teoria que els arqueus i els eucariotes haurien derivat de bacteris que (entre altres adaptacions) havien substituït les
parets
de
peptidoglicà
per altres
glicoproteïnes
. És possible que l'últim avantpassat comú dels bacteris i els arqueus fos un termòfil, cosa que presenta la possibilitat que les temperatures baixes siguin «ambients extrems» per als arqueus, i que els organismes que viuen en ambients més freds apareguessin més tard en la història de la vida a la Terra.
37
Com que els arqueus i els bacteris no estan relacionats més estretament els uns amb els altres que amb els eucariotes, s'ha argumentat que el terme «procariota» no té un sentit evolutiu autèntic i que caldria descartar-lo completament.
38
La relació entre arqueus i eucariotes roman un problema important. A part de les semblances en l'estructura i les funcions cel·lulars que es discuteixen més avall, molts arbres genètics agrupen els dos clades. Algunes de les primeres anàlisis fins i tot suggerien que la relació entre els eucariotes i el fílum d'arqueus dels
euriarqueots
és més propera que la relació entre els euriarqueots i els
crenarqueots
39
Tanmateix, actualment es considera més versemblant que l'avantpassat dels eucariotes divergís bastant aviat dels arqueus.
40
41
El descobriment de gens similars als dels arqueus en alguns grups de bacteris, com ara
Thermotoga maritima
, fa que aquestes relacions siguin difícils de determinar, car ha tingut lloc una
transferència horitzontal de gens
42
Alguns han suggerit que els eucariotes sorgiren de la fusió d'un arqueu i un bacteri, que esdevingueren el
nucli
i el
citoplasma
; això explica diverses semblances genètiques però presenta dificultats a l'hora d'explicar-ne l'estructura cel·lular.
43
Filogènesi
modifica
Les anàlisis filogenètiques recents han obtingut les següents relacions entre els grups de arqueus.
44
45
46
Cytota
Bacteria
Archaea
DPANN
Micrarchaeota
Diapherotrites
Altiarchaeota
Nanoarchaeota
Aenigmarchaeota
Parvarchaeota
Nanohaloarchaeota
Pacearchaeota
Woesearchaeota
Hydrothermarchaeota
Euryarchaeota
Proteoarchaeota
TACK
Korarchaeota
Bathyarchaeota
Aigarchaeota
Thaumarchaeota
Verstraetearchaeota
Crenarchaeota
Geoarchaeota
Marsarchaeota
Eukaryomorpha
Lokiarchaeota
Odinarchaeota
Thorarchaeota
Heimdallarchaeota
proteobacteria
Eukaryota
Morfologia
modifica
La mida de les cèl·lules procariotes en comparació amb altres cèl·lules i biomolècules.
La mida dels arqueus varia entre 0,1
micròmetres
(μm) i més de 15 μm de diàmetre, i existeixen en diverses formes, habitualment esferes, bastons, espirals o plaques.
47
Altres morfologies dels
crenarqueots
inclouen cèl·lules lobulades de forma irregular en
Sulfolobus
, filaments prims semblants a agulles de menys d'un micròmetre de diàmetre en
Thermofilum
, o barres gairebé perfectament rectangulars a
Thermoproteus
Pyrobaculum
48
Fins i tot existeix una espècie d'arqueu plana i quadrada anomenada
Haloquadra walsbyi
, que viu en basses hipersalines.
49
Aquestes formes inusuals són suportades probablement tant per les seves parets cel·lulars com per un
citoesquelet procariota
. En els arqueus existeixen proteïnes relacionades amb els components del citoesquelet d'altres organismes,
50
i es formen filaments dins de les seves cèl·lules,
51
però a diferència d'altres organismes, aquestes estructures cel·lulars no estan ben compreses en els arqueus.
52
Algunes espècies d'arqueus formen agregats o filaments de cèl·lules de fins a 200 μm de llargada,
47
i aquests organismes poden ser membres prominents de les comunitats microbianes que produeixen
biofilms
53
N'és un exemple extrem
Thermococcus coalescens
, car agregats d'aquestes cèl·lules es fusionen en cultiu, i formen cèl·lules úniques gegants.
54
Una forma especialment elaborada de colònia pluricel·lular és la dels arqueus del gènere
Pyrodictium
. Les seves cèl·lules produeixen agrupacions de llargs tubs prims i buits que reben el nom de cànules, que sobresurten de la superfície de les cèl·lules i les connecten en una densa colònia semblant a un arbust.
55
Es desconeix la funció d'aquestes cànules, però podrien permetre a les cèl·lules comunicar-se o intercanviar nutrients amb les seves veïnes.
56
També es poden formar colònies per associació entre espècies diferents. Per exemple, en una comunitat descoberta el 2001 en un
aiguamoll
alemany, hi havia colònies blanques i rodones d'una nova espècie d'arqueu del fílum dels euriarqueots escampades al llarg de filaments prims que poden mesurar fins a 15 cm de llarg; aquests filaments es componen d'una espècie particular de bacteris.
57
Estructura cel·lular
modifica
Els arqueus són semblants als bacteris en la seva estructura
cel·lular
general, però la composició i organització d'algunes d'aquestes estructures diferencien els arqueus. Com els bacteris, els arqueus manquen de membranes interiors, de manera que les seves cèl·lules no contenen orgànuls.
38
També s'assemblen als bacteris en què la seva membrana cel·lular està habitualment delimitada per una
paret cel·lular
i en què neden per mitjà d'un o més
flagels
58
En la seva estructura general, els arqueus s'assemblen especialment als bacteris
grampositius
, car la majoria tenen una única membrana plasmàtica i paret cel·lular, i manquen d'
espai periplàsmatic
; l'excepció d'aquesta regla general és l'arqueu
Ignicoccus
, que té un espai periplasmàtic particularment gran que conté
vesícules
limitades per membranes, i que queda tancat per una membrana exterior.
59
Membrana cel·lular
modifica
Estructures de la membrana.
A dalt
: un fosfolípid d'arqueu,
cadena lateral
d'isoprè,
enllaç èter,
L-glicerol,
fragments de fosfats.
Al mig
: un fosfolípid bacterià i eucariota:
àcid gras,
enllaç èster,
D-glicerol,
fragments de fosfats.
A baix
bicapa lipídica dels bacteris i eucariotes,
10
monocapa lipídica d'alguns arqueus .
Les membranes dels arqueus es componen de molècules que difereixen molt de les que es troben en altres formes de vida, cosa que és una prova que els arqueus només tenen una relació distant amb els bacteris i els eucariotes.
60
En tots els organismes, les
membranes cel·lulars
es componen de molècules conegudes com a
fosfolípids
. Aquestes molècules tenen una part
polar
que es dissol en l'aigua (el «cap» de
fosfats
), i una part «greixosa» no polar que no es dissol en l'aigua (la «cua» de lípids). Aquestes parts diferents queden connectades per un grup
glicerol
. Dins l'aigua, els fosfolípids s'aglomeren, amb els caps de fosfats polars vers l'aigua i les cues lipídiques no polars lluny de l'aigua. Això fa que s'estructurin en capes. L'estructura principal de la membrana cel·lular és una doble capa d'aquests fosfolípids, que rep el nom de
bicapa lipídica
cal
citació
Els fosfolípids de les membranes dels arqueus són inusuals en quatre coses. Primerament, els bacteris tenen membranes compostes principalment de
lípids
èster
amb
glicerol
, mentre que els arqueus les tenen compostes de
lípids èter
amb glicerol.
61
La diferència entre aquests dos tipus de fosfolípids és el tipus d'enllaç que uneix els lípids al grup glicerol; aquests dos tipus d'enllaç apareixen en groc a la imatge de la dreta. En els lípids èster hi ha un
enllaç èster
, mentre que en la resta de lípids hi ha un
enllaç èter
. Els enllaços èter tenen una resistència química superior a la dels enllaços èster, cosa que podria contribuir a la capacitat d'alguns arqueus de sobreviure a temperatures extremes o en ambients molt àcids o alcalins.
62
Els eubacteris i eucariotes també contenen alguns lípids èter, però a diferència dels arqueus, aquests lípids no formen una part important de les seves membranes.
cal
citació
Segonament, els lípids arqueobacterians són únics perquè l'
estereoquímica
del grup glicerol és la inversa que la que s'observa en altres organismes. El grup glicerol pot existir en dues formes que són la imatge inversa l'una de l'altra, i que es poden denominar formes dretana i esquerrana; en llenguatge químic se les anomena
enantiòmers
. De la mateixa manera que una mà dreta no entra fàcilment dins un guant per la mà esquerra, una molècula de glicerol dretana generalment no pot ser utilitzada o creada per
enzims
adaptats per la forma esquerrana. Això suggereix que els arqueus utilitzen enzims completament diferents per sintetitzar els seus fosfolípids dels que utilitzen els bacteris i eucariotes; com que aquests enzims es desenvoluparen molt al principi de la història de la vida, això suggereix al seu torn que els arqueus se separaren molt aviat dels altres dos dominis.
60
Tercerament, les cues lipídiques dels fosfolípids dels arqueus tenen una composició química diferent de les d'altres organismes. Els lípids arquobacterians es basen en la cadena lateral
isoprenoide
i són llargues cadenes amb múltiples branques laterals i, a vegades, fins i tot anells de
ciclopropà
ciclohexà
63
Això contrasta amb els
àcids grassos
que hi ha a les membranes d'altres organismes, que tenen cadenes rectes sense branques ni anells. Tot i que els isoprenoides tenen un paper important en la bioquímica de molts organismes, només els arqueus els utilitzen per produir fosfolípids. Aquestes cadenes amb branques podrien ajudar a evitar que les membranes dels arqueus tinguin fuites a altes temperatures.
64
Finalment, en alguns arqueus la bicapa lipídica és substituïda per una única monocapa. De fet, els arqueus fusionen les cues de dues molècules fosfolipídiques independents en una única molècula amb dos caps polars; aquesta fusió podria fer la seva membrana més rígida i més apta per resistir ambients severs.
65
Per exemple, tots els lípids de
Ferroplasma
són d'aquest tipus, cosa que es creu que ajuda aquest organisme a sobreviure en els medis extraordinàriament àcids en què habita.
66
Paret cel·lular i flagels
modifica
Article principal:
Paret cel·lular
La majoria d'arqueus tenen una paret cel·lular; les excepcions són
Thermoplasma
Ferroplasma
67
En la majoria d'arqueus , la paret es compon de proteïnes de capa de superfície, que formen una
capa S
68
Una capa S és una agrupació rígida de molècules proteíniques que cobreixen l'exterior de la cèl·lula com una
cota de malles
69
Aquesta capa ofereix una protecció química i física, i pot servir de barrera, impedint que entrin en contacte
macromolècules
amb la membrana cel·lular.
70
A diferència dels bacteris, la majoria d'arqueus no tenen
peptidoglicà
a la paret cel·lular.
71
L'excepció és el
pseudopeptidoglicà
, que es troba en els
metanobacterials
, però aquest polímer és diferent del peptidoglicà bacterià, ja que manca de
D-aminoàcids
àcid N-acetilmuràmic
70
Els arqueus també tenen
flagels
, que funcionen d'una manera semblant als flagels bacterians —són llargs palets moguts per motors rotatoris situats a la base dels flagels. Aquests motors són impulsats pel
gradient de protons
de la membrana. Tanmateix, els flagels dels arqueus són notablement diferents en la seva composició i el seu desenvolupament.
58
Cada tipus de flagel evolucionà d'un avantpassat diferent; el flagel bacterià evolucionà d'un
sistema de secreció de tipus III
, mentre que els flagels dels arqueus semblen haver evolucionat dels
pili
bacterians de tipus IV.
72
A diferència del flagel bacterià, que és un palet buit i que està format per subunitats que es mouen per la cavitat central i després s'afegeixen a la punta del flagel, els flagels dels arqueus se sintetitzen per mitjà de l'addició de subunitats a la seva base.
73
Metabolisme
modifica
Article principal:
Metabolisme microbià
Els arqueus presenten una gran varietat de reaccions químiques en el seu
metabolisme
, i utilitzen moltes fonts d'energia diferents. Aquestes formes de metabolisme es classifiquen en
grups nutricionals
, segons la font de l'energia i del carboni. Alguns arqueus obtenen l'energia de
composts inorgànics
com ara el
sofre
o l'
amoníac
(són
litòtrofs
). Aquests arqueus inclouen
nitrificants
metanògens
oxidants
anaeròbics
de
metà
74
En aquestes reaccions, un compost passa electrons a l'altre (en una reacció
redox
), alliberant energia que és utilitzada per alimentar les activitats de les cèl·lules. Un compost actua com
donador d'electrons
i l'altre com
acceptor d'electrons
. Una característica comuna de totes aquestes reaccions és que l'energia alliberada és utilitzada per generar
trifosfat d'adenosina
(ATP) per mitjà de la
quimiosmosi
, que és el mateix procés bàsic que té lloc als
mitocondris
de les cèl·lules animals.
75
Altres grups d'arqueus utilitzen la llum solar com a font d'energia (són
fotòtrofs
). Tanmateix, cap d'aquests organismes no presenta una
fotosíntesi
generadora d'oxigen.
75
Moltes de les
rutes metabòliques
bàsiques són compartides per totes les formes de vida; per exemple, els arqueus utilitzen una forma modificada de la
glicòlisi
(la
via Entner-Doudoroff
), i un
cicle de Krebs
complet o parcial.
76
Aquestes semblances amb la resta d'organismes probablement reflecteixen tant l'evolució primerenca d'aquestes parts del metabolisme en la història de la vida, com el seu alt nivell d'eficiència.
77
Tipus nutricionals del metabolisme dels arqueus
Tipus nutricional
Font d'energia
Font de carboni
Exemples
Fotòtrofs
Llum solar
Compostos orgànics
Halobacteria
Litòtrofs
Compostos inorgànics
Compostos inorgànics o
fixació del carboni
Ferroglobus
Methanobacteria
Pyrolobus
Organòtrofs
Compostos orgànics
Compostos orgànics o
fixació del carboni
Pyrococcus
Sulfolobus
Methanosarcinales
Alguns euriarqueots són
metanògens
i produeixen gas metà en
ambients anaeròbics
com ara aiguamolls. Aquest tipus de metabolisme evolucionà aviat, i fins i tot és possible que el primer organisme de vida lliure fos un metanogen.
78
Una reacció típica d'aquests organismes implica l'ús de
diòxid de carboni
com a receptor d'electrons per oxiditzar
hidrogen
. En la metanogènesi intervenen una varietat de
coenzims
que són exclusius d'aquests arqueus, com ara el
coenzim M
o el
metanofuran
79
Altres compostos orgànics com ara
alcohols
àcid acètic
àcid fòrmic
són utilitzats com
acceptors d'electrons
pels metanògens. Aquestes reaccions són habituals en els arqueus intestinals. L'àcid acètic també és descompost en metà i diòxid de carboni directament, pels arqueus acetòtrofs. Aquests acetòtrofs són arqueus de l'ordre dels
metanosarcinals
, i són una part important de les comunitats de microorganismes productores de
biogàs
80
Bacteriorodopsina de l'arqueu
Halobacterium salinarum
. El
cofactor
de retinol i els residus implicats en la transferència de protons són mostrats com
models de boles i varetes
81
Altres arqueus utilitzen el CO₂ de l'atmosfera com a font de carboni, en un procés anomenat
fixació del carboni
(són
autòtrofs
). En els arqueus, aquest procés implica o bé una forma molt modificada del
cicle de Calvin
82
o una ruta metabòlica recentment descoberta coneguda com a cicle del 3-hidroxipropionat/4-hidroxibutirat.
83
Els crenarqueots també utilitzen el
cicle de Krebs invers
i els euriarqueots també utilitzen la
via reductora acetil-CoA
84
En aquests organismes, la fixació del carboni és alimentada per fonts inorgàniques d'energia, en lloc de ser alimentada per la llum solar com és el cas en les plantes i
cianobacteris
. No es coneixen arqueus que puguin dur a terme la
fotosíntesi
, que és quan la llum és utilitzada pels
fotoautòtrofs
com font d'energia a més de font d'aliment per la fixació del diòxid de carboni.
85
Les fonts d'energia utilitzades pels arqueus per fixar el carboni són extremament diverses, i van de l'oxidació de l'
amoníac
(per part dels
nitrosopumilals
en un metabolisme
anammox
86
87
fins a l'oxidació d'
àcid sulfhídric
sofre
elemental per part d'espècie de
Sulfolobus
, utilitzant oxigen o ions metàl·lics com acceptors d'electrons.
75
Els arqueus fotòtrofs utilitzen llum per produir energia química en forma d'ATP. En els
halobacteris
hi ha bombes d'ions que s'activen per la llum, com ara la
bacteriorodopsina
i l'
halorodopsina
, que generen gradients d'ions per mitjà del bombament d'ions vers l'exterior de la cèl·lula a través de la
membrana plasmàtica
. L'energia emmagatzemada en aquests
gradients electroquímics
és posteriorment convertida en ATP per l'
ATP sintasa
47
Aquest procés és una forma de
fotofosforilació
. L'estructura i el funcionament d'aquestes bombes activades per la llum han sigut estudiats en gran detall, cosa que ha revelat que la seva capacitat de moure ions a través de les membranes depèn en uns canvis produïts per la llum en l'estructura d'un
cofactor
de
retinol
incorporat al centre de la proteïna.
88
Genètica
modifica
Articles principals:
Plasmidi
nucleoide
, i
genoma
Els arqueus solen tenir un únic
nucleoide
, mal anomenat cromosoma circular,
89
la mida del qual pot arribar a 5.751.492
parells de bases
en
Methanosarcina acetivorans
90
essent un dels genomes d'arqueu més gran seqüenciat que es coneixen.
91
El genoma de
Nanoarchaeum equitans
és un dels genomes d'arqueu més petit conegut amb només 490.885 parells de bases, i es calcula que només conté 537 gens codificadors de proteïnes.
92
En els arqueus també s'observen petits fragments independents d'ADN, anomenats
plasmidis
. Els plasmidis poden moure's d'una cèl·lula a l'altra pel contacte físic, en un procés que pot ser similar a la
conjugació bacteriana
93
94
Sulfolobus
infectat amb el virus d'ADN STSV1.
95
La barra mesura 1
micròmetre
Els arqueus poden ser infectats per
virus d'ADN
bicatenari, que no estan relacionats a cap altra forma de virus i que tenen una varietat de formes inusuals; alguns semblen ampolles, barres ganxudes o llàgrimes.
96
Aquests virus han sigut estudiats amb més detall en els arqueus termòfils, especialment en els ordres dels
sulfolobals
i els
termoproteals
97
Les defenses contra aquests virus poden implicar l'ús d'
ARN interferent
de seqüències d'
ADN repetitiu
dels genomes arquobacterians relacionades amb els gens dels virus.
98
99
Els arqueus són genèticament distints dels bacteris i eucariotes, i fins a un 15% de les proteïnes que codifica un genoma propi dels arqueus són exclusius dels arqueus, tot i que la majoria d'aquests gens exclusius manquen de funció coneguda.
100
De la resta de gens exclusius del grup que tenen una funció identificada, la majoria treballen en la metanogènesi. Els gens compartits per arqueus, bacteris i eucariotes formen un nucli comú de funcions cel·lulars, implicat principalment en la
transcripció
, la
traducció
, i el
metabolisme dels nucleòtids
101
Altres característiques distintives dels genomes arqueans són l'organització de gens amb funcions relacionades —com ara enzims que catalitzen fases de la mateixa
ruta metabòlica
— en nous
operons
, així com grans diferències en els seus gens d'
ARNt
i les seves
aminoacil ARNt sintetases
101
La transcripció i la traducció en els arqueus són més similars als processos dels eucariotes que als dels bacteris, i l'
ARN polimerasa
i els
ribosomes
arqueans són molt propers als seus homòlegs eucariotes.
89
Tot i que els arqueus només tenen un tipus d'ARN polimerasa, la seva estructura i funció en la transcripció sembla propera a la de l'
ARN polimerasa II
dels eucariotes, amb assemblatges proteics similars (els
factors de transcripció generals
) que dirigeixen la unió de l'ARN polimerasa al
promotor
d'un gen.
102
Tanmateix, altres
factors de transcripció
arqueans són més propers als que tenen els bacteris.
103
La
modificiació posttranscripcional
és més simple que en els eucariotes, car la majoria de gens arqueans manquen d'
introns
, tot i que hi ha molts introns en els seus gens de l'
ARN de transferència
ARN ribosòmic
104
i n'hi pot haver en alguns dels seus gens codificadors de proteïnes.
105
106
Reproducció
modifica
Article principal:
Reproducció asexual
Els arqueus es reprodueixen asexualment per fissió binària o múltiple, fragmentació, o gemmació; no experimenten
meiosi
, de manera que si una espècie d'arqueu existeix en més d'una forma, totes elles tindran el mateix material genètic.
47
La
divisió cel·lular
és controlada en els arqueus en un
cicle cel·lular
; un cop el
cromosoma
de la cèl·lula s'ha replicat i els dos cromosomes fills han quedat separats, la cèl·lula es divideix.
107
El 2004 els detalls del cicle cel·lular dels arqueus només havien sigut investigats en el gènere
Sulfolobus
, però aquest té característiques que són similars tant als sistemes bacterians com als eucariotes. En aquest arqueu, els cromosomes es repliquen a partir de múltiples punts d'inici (
orígens de replicació
) utilitzant
ADN polimerases
que s'assemblen als enzims eucariotes equivalents.
108
Tanmateix, les proteïnes que controlen la divisió cel·lular, com ara la proteïna
FtsZ
, que forma un anell contraent al voltant de la cèl·lula, i els components del
septe
que es forma a través del centre de la cèl·lula, són similars als seus homòlegs bacterians.
107
Tant els bacteris com els eucariotes produeixen
espores
, però aquest fet no s'ha observat en cap arqueu conegut.
109
Algunes espècies d'
haloarqueus
experimenten
dimorfisme fenotípic
i creixen com diversos tipus diferents de cèl·lula, incloent-hi estructures amb parets gruixudes que són resistents als
xocs osmòtics
i que permeten als arqueus sobreviure en aigües amb concentracions baixes de sal, però aquestes estructures no són reproductives, sinó que podrien contribuir a la dispersió a nous hàbitats.
110
Ecologia
modifica
Hàbitats
modifica
Els arqueus existeixen en una gran varietat d'
hàbitats
, són una part important dels
ecosistemes
globals,
13
i podrien representar fins a un 20% del total de
biomassa
de la Terra.
111
Nombrosos arqueus són
extremòfils
, i aquest tipus d'hàbitat fou vist històricament com el seu
nínxol ecològic
74
De fet, alguns arqueus sobreviuen a altes temperatures, com la
soca 121
, sovint per sobre de 100 °C, com les que hi ha als
guèisers
xemeneies mineralitzants
, i pous de petroli. Altres viuen en hàbitats frígids, i d'altres en aigües altament
salines
àcides
alcalines
. Tanmateix, altres arqueus són
mesòfils
que viuen en condicions molt més suaus;
aiguamolls
clavegueres
, els
oceans
i el
sòl
13
Imatge del
plàncton
oceànic; els arqueus formen una part important de la vida dels oceans.
Els arqueus extremòfils són membres de quatre grups
fisiològics
principals. Són els
halòfils
termòfils
alcalífils
acidòfils
112
Aquests grups no són incloents ni tenen una relació amb el fílum al qual pertanyi un determinat arqueu, ni són mútuament exclusius, car alguns arqueus pertanyen a diversos d'aquests grups. Tanmateix, són útils com punt de partida per la classificació d'aquests organismes.
Els halòfils, incloent-hi el gènere
Halobacterium
, viuen en ambients extremament salins, com ara
llacs salats
, i comencen a superar els seus homòlegs bacterians a salinitats superiors al 20-25%.
74
Els termòfils prosperen a temperatures per sobre de 45 °C, en llocs com ara aigües termals; els arqueus hipertermòfils són els que prosperen a temperatures superiors a 80 °C.
113
La soca 116 d'arqueu de
Methanopyrus kandleri
creix a 122 °C, que és la temperatura més alta registrada a la qual prospera un organisme.
114
Altres arqueus existeixen en condicions molt àcides o alcalines.
112
Per exemple, un dels arqueus acidòfils més extrems és
Picrophilus torridus
, que creix a un pH 0, cosa que equival a prosperar en
àcid sulfúric
amb una
concentració molar
d'1,2.
115
Aquesta resistència a ambients extrems ha convertit els arqueus en el centre d'especulació sobre les possibles propietats de la
vida extraterrestre
116
Aquesta s'ha centrat en la possibilitat que existeixi vida microbial a
Mart
117
i fins i tot s'ha arribat a suggerir que microbis viables podrien viatjar entre planetes en
meteorits
118
Recentment, diversos estudis han demostrat que els arqueus no existeixen únicament en medis mesòfils i termòfils, sinó que també estan presents, a vegades en altes quantitats, a temperatures baixes. Per exemple, els arqueus són comuns en ambients oceànics freds com ara els mars polars.
119
Encara són més significants les grans quantitats d'arqueus que viuen arreu del món en la comunitat planctònica (com a part del
picoplàncton
).
120
Tot i que aquests arqueus poden ser presents en quantitats extremament grans (fins a un 40% de la biomassa microbiana), gairebé cap d'aquestes espècies no ha sigut aïllada i estudiada en un
cultiu pur
121
Per consegüent, la comprensió actual del paper dels arqueus en l'ecologia dels oceans és rudimentària, de manera que la seva influència completa sobre els cicles
biogeoquímics
globals roman en gran part sense explorar.
122
Tanmateix, un estudi recent ha demostrat que un grup de crenarqueots marins són capaços de dur a terme la
nitrificació
, suggerint que aquests organismes podrien ser importants en el
cicle del nitrogen
oceànic.
123
També es troben grans quantitats d'arqueus als
sediments
que cobreixen el
fons marí
, i aquests organismes formen la majoria de cèl·lules vivents a profunditats de més d'un metre dins aquest sediment.
124
125
Paper en els cicles químics
modifica
Article principal:
Cicle biogeoquímic
Els arqueus formen part dels sistemes de la Terra que reciclen elements com ara
carboni
nitrogen
sofre
dels diversos hàbitats de cada
ecosistema
. Tot i que aquestes activitats són vitals pel funcionament normal dels ecosistemes, els arqueus també poden contribuir als canvis que els humans causen a l'ambient, i fins i tot provocar
contaminació
cal
citació
Els arqueus duen a terme múltiples passos del
cicle del nitrogen
; això inclou tant reaccions dissimilatòries que eliminen nitrogen dels ecosistemes (com ara la respiració basada en
nitrats
i la
desnitrificació
), com processos assimilatoris que introdueixen nitrogen, com ara l'assimilació de nitrogen i la
fixació de nitrogen
126
El paper dels arqueus en les reaccions d'oxidació d'
amoníac
fou descobert recentment; és particularment important als oceans.
86
127
Sembla que els arqueus també tenen una especial importància en l'oxidació d'amoníac al sòl; produeixen
nitrits
, que són posteriorment oxidats en
nitrats
per altres microbis, i després absorbits per plantes i altres organismes.
128
En el
cicle del sofre
, els arqueus que creixen oxidant compostos de
sofre
són importants car alliberen aquest element de les roques, fent-lo disponible per altres organismes. Tanmateix, els arqueus que fan això, com ara
Sulfolobus
, poden causar danys ambientals, car produeixen
àcid sulfúric
com producte residual, i el creixement d'aquests organismes en mines abandonades pot causar un
drenatge miner àcid
129
En el
cicle del carboni
, els arqueus metanògens són rellevants com productors de metà. La capacitat d'aquests arqueus d'eliminar hidrogen és important en la degradació de matèria orgànica per part de les poblacions de microorganismes que actuen com
desintegradors
en ecosistemes anaeròbics, com ara sediment, aiguamolls o instal·lacions de
tractament de residus
130
Tanmateix, el metà és un dels
gasos amb efecte d'hivernacle
més abundants de l'atmosfera terrestre, representant el 18
% del total global.
131
És un gas amb efecte d'hivernacle 25 vegades més potent que el diòxid de carboni.
132
Els metanògens són la font principal de metà atmosfèric, i són els responsables de bona part de les emissions anuals de metà del món.
133
Per tant, aquests arqueus contribueixen a les emissions globals de
gasos amb efecte d'hivernacle
i a l'
escalfament global
Interaccions amb altres organismes
modifica
Article principal:
Interacció biològica
Els arqueus metanògens formen una
simbiosi
amb els
tèrmits
Les interaccions ben definides entre arqueus i altres organismes són o bé
mutualistes
o bé
comensalistes
. El 2007, encara no es coneixia cap exemple clar de
patogen
paràsit
arqueu.
134
135
Tanmateix, s'ha suggerit una relació entre la presència d'algunes espècies de metanògens i les
infeccions a la boca
136
137
Nanoarchaeum equitans
podria ser parasitari, car només sobreviu i es reprodueix dins les cèl·lules del crenarqueot
Ignicoccus hospitalis
138
i sembla no oferir cap benefici al seu
hoste
139
Un exemple ben comprès de mutualisme és la interacció entre els protozous i els arqueus
metanògens
del sistema digestiu d'animals que digereixen
cel·lulosa
, com ara
remugants
tèrmits
140
En aquests ambients anaeròbics, els
protozous
descomponen la cel·lulosa de material vegetal per obtenir-ne energia. Aquest procés allibera hidrogen com producte residual, però els nivells alts d'hidrogen redueixen l'energia generada per aquesta reacció. Quan els metanògens converteixen l'hidrogen en metà, els protozous se'n beneficien car podran obtenir més energia de la descomposició de la cel·lulosa.
141
Aquestes associacions entre metanògens i protozous van un pas més enllà en diverses espècies de protozous anaerobis, com ara
Plagiopyla frontata
; en aquest cas, els arqueus viuen dins el protozou i consumeixen l'hidrogen produït als seus
hidrogenosomes
142
143
S'estan descobrint associacions similars amb organismes més grans, amb el descobriment que l'arqueu marí
Cenarchaeum symbiosum
viu a dins de (és un
endosimbiont
de) l'
esponja de mar
Axinella mexicana
144
Els arqueus també poden ser comensals, beneficiant-se d'una associació sense ajudar o danyar l'altre organisme. Per exemple, el metanogen
Methanobrevibacter smithii
és de llarg l'arqueu més comú de la microbiota humana, representant aproximadament un 10% de tots els procariotes de l'intestí humà.
145
Com en el cas dels tèrmits, és possible que aquests metanògens siguin en realitat mutualistes en els humans, interaccionant amb altres microbis de l'intestí per facilitar la digestió dels aliments.
146
També hi ha comunitats d'arqueus associades amb una varietat d'altres organismes, com ara a la superfície de
coralls
147
i a la part del sòl que envolta les arrels de les plantes (la
rizosfera
).
148
149
Importància en la tecnologia i la indústria
modifica
Article principal:
Biotecnologia
Els arqueus
extremòfils
, especialment els que resisteixen la calor o acideses i alcalinitats extremes, són una font d'
enzims
que funcionen en aquestes condicions extremes.
150
151
Aquests enzims tenen una gran varietat d'usos. Per exemple,
ADN polimerases
termoestables, com ara la
Pfu ADN polimerasa
de
Pyrococcus furiosus
, han revolucionat la
biologia molecular
permetent que es faci servir la
reacció en cadena de la polimerasa
com tècnica senzilla i ràpida per
clonar
ADN. En la indústria,
amilases
galactosidases
pul·lulanases
d'altres espècies de
Pyrococcus
que funcionen per sobre de 100 °C permeten
tractar aliments
a altres temperatures, com en la producció de
llet
xerigot
pobres en lactosa.
152
Els enzims d'aquests arqueus termòfils també tendeixen a ser molt estables en dissolvents orgànics, permetent-ne la utilització en processos respectuosos amb el medi ambient en
química verda
que sintetitzen compostos orgànics.
151
L'estabilitat dels enzims termòfils també fa que siguin més fàcils d'utilitzar en la
biologia estructural
, de manera que els enzims homòlegs d'enzims bacterians o eucariotes d'arqueus extremòfils siguin utilitzats en estudis estructurals.
153
En contrast amb la varietat d'usos dels enzims dels arqueus, els usos dels organismes en si en la biotecnologia són més limitats. Tanmateix, els arqueus metanògens són una part vital del
tractament de residus
, car formen part de la comunitat de microorganismes que duen a terme la
digestió anaeròbica
i produeixen
biogàs
154
En la mineria
mineralúrgia
, els arqueus acidòfils són prometedors per l'extracció de metalls dels
minerals
, incloent-hi
or
cobalt
coure
155
En els arqueus s'ha descobert una nova classe d'
antibiòtics
potencialment útils. S'han descrit algunes d'aquestes
arqueocines
, però es creu que n'existeixen centenars més, especialment en
Haloarchaea
Sulfolobus
156
Aquests compostos són importants car tenen una estructura diferent de la dels antibiòtics bacterians, de manera que poden tenir un mode d'acció diferent. A més, podrien permetre la creació de nous
marcadors seleccionables
per utilitzar-los en la biologia molecular d'arqueus. El descobriment de noves arqueocines depèn de la recol·lecció i cultiu reeixits de noves espècies d'arqueus del medi ambient.
157
Referències
modifica
Baggott, 2018
, p.
248.
Göker i Orén, 2024
, taula 1.
Imachi
et al
., 2024
, resum.
Què cal saber? La denominació dels arqueus
».
Societat Catalana de Biologia
octubre 2009 (actualització gener 2021).
[Consulta: 24 desembre 2025].
Göker i Orén, 2024
, resum.
Thurber
, Andrew R.;
Levin
, Lisa A.;
Orphan
, Victoria J.;
Marlow
, Jeffrey J.
Archaea in metazoan diets: implications for food webs and biogeochemical cycling
(en anglès).
The ISME Journal
6,
8,
8-2012,
p.
1602–1612.
DOI
10.1038/ismej.2012.16
ISSN
1751-7370
The ISME Journal
(en anglès),
18-11-2023.
[Consulta: 9 febrer 2026].
Staley JT
The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept
».
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361,
1475,
2006,
p.
1899–909.
DOI
10.1098/rstb.2006.1914
PMID
17062409
Enllaç no actiu
Zuckerkandl E, Pauling L
«Molecules as documents of evolutionary history».
J. Theor. Biol.
8,
2,
1965,
p.
357–66.
DOI
10.1016/0022-5193(65)90083-4
PMID
5876245
Woese C, Fox G
Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms
».
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
74,
11,
1977,
p.
5.088–5.090. Arxivat de l'
original
el 2020-05-29.
DOI
10.1073/pnas.74.11.5088
PMID
270744
[Consulta: 26 setembre 2008].
Woese CR, Kandler O, Wheelis ML
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
87,
12,
1990,
p.
4576–9.
DOI
10.1073/pnas.87.12.4576
PMID
2112744
archaea
. (2008).
Merriam-Webster Online Dictionary
[Consultat l'1 de juliol de 2008]
DeLong EF
«Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'».
Curr. Opin. Genet. Dev.
8,
6,
1998,
p.
649–54.
DOI
10.1016/S0959-437X(98)80032-4
PMID
9914204
Theron J, Cloete TE
«Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments».
Crit. Rev. Microbiol.
26,
1,
2000,
p.
37–57.
DOI
10.1080/10408410091154174
PMID
10782339
Schmidt TM
The maturing of microbial ecology
».
Int. Microbiol.
9,
3,
2006,
p.
217–23. Arxivat de l'
original
el 2008-09-11.
PMID
17061212
[Consulta: 26 setembre 2008].
Arxivat
2008-09-11 a
Wayback Machine
Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P,
et al
Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy
».
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361,
1475,
2006,
p.
1911-6.
DOI
10.1098/rstb.2006.1915
PMID
17062410
Enllaç no actiu
Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR
«Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea».
Curr. Opin. Microbiol.
8,
6,
2005,
p.
638-42.
PMID
16236543
Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO.
«A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont».
Nature
417,
6884,
2002,
p.
27–8.
DOI
10.1038/417063a
PMID
11986665
Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR
Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
93,
17,
1996,
p.
9188–93.
DOI
10.1073/pnas.93.17.9188
PMID
8799176
Elkins JG, Podar M, Graham DE,
et al
A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
105,
23,
Juny 2008,
p.
8102–7.
DOI
10.1073/pnas.0801980105
PMID
18535141
Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F.
«Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science».
Science
314,
6884,
2006,
p.
1933 – 1935.
DOI
10.1126/science.1132690
PMID
17185602
de Queiroz K
Ernst Mayr and the modern concept of species
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
102 Suppl 1,
2005,
p.
6600–7.
DOI
10.1073/pnas.0502030102
PMID
15851674
Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF
Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma
».
Genetics
177,
1,
2007,
p.
407–16.
DOI
10.1534/genetics.107.072892
PMID
17603112
Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF
Searching for species in haloarchaea
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
104,
35,
2007,
p.
14092–7.
DOI
10.1073/pnas.0706358104
PMID
17715057
Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA
The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network
».
Genome Res.
15,
7,
2005,
p.
954–9.
DOI
10.1101/gr.3666505
PMID
15965028
Hugenholtz P
Exploring prokaryotic diversity in the genomic era
».
Genome Biol.
3,
2,
2002,
p.
REVIEWS0003. Arxivat de l'
original
el 2020-03-15.
DOI
10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003
PMID
11864374
[Consulta: 26 setembre 2008].
Arxivat
2020-03-15 a
Wayback Machine
Rappé MS, Giovannoni SJ
«The uncultured microbial majority».
Annu. Rev. Microbiol.
57,
2003,
p.
369–94.
DOI
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
PMID
14527284
Schopf J
Fossil evidence of Archaean life
».
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
361,
1470,
2006,
p.
869–85.
DOI
10.1098/rstb.2006.1834
PMID
16754604
Enllaç no actiu
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE
«Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes».
Science
285,
5430,
1999,
p.
1033–6.
DOI
10.1126/science.285.5430.1033
PMID
10446042
Chappe B, Albrecht P, Michaelis W
«Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums».
Science
217,
4554,
Juliol 1982,
p.
65–66.
DOI
10.1126/science.217.4554.65
PMID
17739984
Hahn
, Jürgen;
Pat Haug
«Traces of Archaebacteria in ancient sediments».
System Applied Microbiology
7,
Archaebacteria '85 Proceedings,
1986,
p.
178–83.
Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G
«Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world».
Genome Res.
17,
11,
2007,
p.
1.572.1.585.
DOI
10.1101/gr.6454307
PMID
17908824
Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P
«Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life».
Science
311,
5765,
2006,
p.
1283–7.
DOI
10.1126/science.1123061
PMID
16513982
Woese CR, Gupta R
«Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?».
Nature
289,
5793,
1981,
p.
95–6.
DOI
10.1038/289095a0
PMID
6161309
Woese C
The universal ancestor
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
95,
12,
1998,
p.
6854–9.
DOI
10.1073/pnas.95.12.6854
PMID
9618502
Gupta RS
«The natural evolutionary relationships among prokaryotes».
Crit. Rev. Microbiol.
26,
2,
2000,
p.
111–31.
DOI
10.1080/10408410091154219
PMID
10890353
Gribaldo S, Brochier-Armanet C
The origin and evolution of Archaea: a state of the art
».
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
361,
1470,
2006,
p.
1007–22. Arxivat de l'
original
el 2012-06-04.
DOI
10.1098/rstb.2006.1841
PMID
16754611
[Consulta: 26 setembre 2008].
Arxivat
2012-06-04 at
Archive.is
Woese CR
There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself
».
Microbiol. Rev.
58,
1,
Març 1994,
p.
1–9.
PMC
372949
PMID
8177167
Lake JA
«Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences».
Nature
331,
6152,
Gener 1988,
p.
184–6.
DOI
10.1038/331184a0
PMID
3340165
Gouy M, Li WH
«Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree».
Nature
339,
6220,
Maig 1989,
p.
145-7.
DOI
10.1038/339145a0
PMID
2497353
Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV
The deep archaeal roots of eukaryotes
».
Mol. Biol. Evol.
25,
Maig 2008,
p.
1619.
DOI
10.1093/molbev/msn108
PMID
18463089
Nelson KE, Clayton RA, Gill SR,
et al
«Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima».
Nature
399,
6734,
1999,
p.
323–9.
DOI
10.1038/20601
PMID
10360571
Lake JA.
«Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences».
Nature
331,
6152,
1988,
p.
184–6.
DOI
10.1038/331184a0
PMID
3340165
Williams, Tom & Cox, Cymon & Foster, Peter & Szollosi, Gergely & Embley, T.. (2020).
Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life
. Nature Ecology & Evolution. 4. 1-10. 10.1038/s41559-019-1040-x.
Hug, L. A. et al. 2016,
A new view of the tree of life
. Nature Microbiology, 1, 16048.
Cindy J. Castelle & Jillian F. Banfield 2018,
Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life
. PERSPECTIVE, VOL 172, Issue 6, P1181-1197, 2018, DOI:
Krieg
, Noel.
Bergey's Manual® of Systematic Bacteriology
USA:
Springer,
2005,
p.
21-6.
ISBN 978-0-387-24143-2
Barns, Sue i Burggraf, Siegfried. (1997)
Crenarchaeota
Arxivat
2012-05-02 a
Wayback Machine
. Versió de l'1 gener 1997. a
The Tree of Life Web Project
Walsby, A.E.
«A square bacterium».
Nature
283,
5742,
1980,
p.
69–71.
DOI
10.1038/283069a0
Hara F, Yamashiro K, Nemoto N,
et al.
An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin
».
J. Bacteriol.
189,
5,
2007,
p.
2039–45. Arxivat de l'
original
el 2020-05-27.
DOI
10.1128/JB.01454-06
PMID
17189356
[Consulta: 26 setembre 2008].
Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ
Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
94,
10,
1997,
p.
5383–8. Arxivat de l'
original
el 2020-05-27.
DOI
10.1073/pnas.94.10.5383
PMID
9144246
[Consulta: 26 setembre 2008].
Hixon WG, Searcy DG
«Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts».
BioSystems
29,
2–3,
1993,
p.
151-60.
DOI
10.1016/0303-2647(93)90091-P
PMID
8374067
Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P
«Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases».
Nat. Rev. Microbiol.
2,
2,
2004,
p.
95–108.
DOI
10.1038/nrmicro821
PMID
15040259
Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, '
et al
Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount
».
Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
55,
Pt 6,
Novembre 2005,
p.
2507–14.
DOI
10.1099/ijs.0.63432-0
PMID
16280518
Enllaç no actiu
Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R
Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography
».
J. Struct. Biol.
141,
1,
2003,
p.
34–42.
DOI
10.1016/S1047-8477(02)00581-6
PMID
12576018
Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H
In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope
».
J. Bacteriol.
181,
16,
1999,
p.
5114–8.
DOI
10.1073/pnas.241636498v1
PMID
10438790
Rudolph C, Wanner G, Huber R
Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology
».
Appl. Environ. Microbiol.
67,
5,
Maig 2001,
p.
2336-44.
DOI
10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001
PMC
92875
PMID
11319120
Enllaç no actiu
Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF
«The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure».
FEMS Microbiol. Rev.
25,
2,
2001,
p.
147–74.
DOI
10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x
PMID
11250034
Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H
The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon
».
Archaea
1,
1,
Març 2002,
p.
9–18. Arxivat de l'
original
el 2009-02-24.
PMID
15803654
[Consulta: 26 setembre 2008].
Koga Y, Morii H
Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
71,
1,
2007,
p.
97–120.
DOI
10.1128/MMBR.00033-06
PMID
17347520
De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A
Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids
».
Microbiol. Rev.
50,
1,
1986,
p.
70–80.
PMID
3083222
Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN
Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress
».
Front. Biosci.
5,
Setembre 2000,
p.
D813–20. Arxivat de l'
original
el 2012-10-27.
DOI
10.2741/albers
PMID
10966867
[Consulta: 26 setembre 2008].
Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA
Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota
».
J. Lipid Res.
43,
10,
Octubre 2002,
p.
1641-51.
DOI
10.1194/jlr.M200148-JLR200
PMID
12364548
Koga Y, Morii H
Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects
».
Biosci. Biotechnol. Biochem.
69,
11,
Novembre 2005,
p.
2019–34. Arxivat de l'
original
el 2008-12-31.
DOI
10.1271/bbb.69.2019
PMID
16306681
[Consulta: 27 setembre 2008].
Arxivat
2008-12-31 a
Wayback Machine
Hanford MJ, Peeples TL
«Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications».
Appl. Biochem. Biotechnol.
97,
1,
Gener 2002,
p.
45-62.
DOI
10.1385/ABAB:97:1:45
PMID
11900115
Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF
«Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid».
Extremophiles
8,
5,
Octubre 2004,
p.
411–9.
DOI
10.1007/s00792-004-0404-5
PMID
15258835
Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI,
et al
Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea
».
Int. J. Syst. Evol. Microbiol.
50 Pt 3,
Maig 2000,
p.
997–1006. Arxivat de l'
original
el 2023-11-13.
PMID
10843038
[Consulta: 27 setembre 2008].
Sára M, Sleytr UB
S-Layer proteins
».
J. Bacteriol.
182,
4,
2000,
p.
859–68.
DOI
10.1128/JB.182.4.859-868.2000
PMID
10648507
Engelhardt H, Peters J
«Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions».
J Struct Biol
124,
2–3,
1998,
p.
276–302.
DOI
10.1006/jsbi.1998.4070
PMID
10049812
Kandler, O.; König, H.
Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)
».
Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS)
54,
4,
1998,
p.
305–308.
DOI
10.1007/s000180050156
Enllaç no actiu
Howland
, John L.
The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life
Oxford:
Oxford University Press
2000,
p.
32.
ISBN 0-19-511183-4
Ng SY, Chaban B, Jarrell KF
«Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications».
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
11,
3–5,
2006,
p.
167–91.
DOI
10.1159/000094053
PMID
16983194
Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF
Prokaryotic motility structures
».
Microbiology (Reading, Engl.)
149,
Pt 2,
Febrer 2003,
p.
295–304.
DOI
10.1099/mic.0.25948-0
PMID
12624192
Valentine DL
«Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea».
Nat. Rev. Microbiol.
5,
4,
2007,
p.
316–23.
DOI
10.1038/nrmicro1619
PMID
17334387
Schäfer G, Engelhard M, Müller V
Bioenergetics of the Archaea
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
63,
3,
Setembre 1999,
p.
570–620.
PMC
103747
PMID
10477309
Zillig W
«Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria».
Curr. Opin. Genet. Dev.
1,
4,
Desembre 1991,
p.
544–51.
DOI
10.1016/S0959-437X(05)80206-0
PMID
1822288
Romano A, Conway T
«Evolution of carbohydrate metabolic pathways».
Res Microbiol
147,
6–7,
1996,
p.
448–55.
DOI
10.1016/0923-2508(96)83998-2
PMID
9084754
Koch A
«How did bacteria come to be?».
Adv Microb Physiol
40,
1998,
p.
353–99.
DOI
10.1016/S0065-2911(08)60135-6
PMID
9889982
DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS
«Unusual coenzymes of methanogenesis».
Annu. Rev. Biochem.
59,
1990,
p.
355–94.
DOI
10.1146/annurev.bi.59.070190.002035
PMID
2115763
Klocke M, Nettmann E, Bergmann I,
et al
«Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass».
Syst. Appl. Microbiol.
31,
Maig 2008,
p.
190.
DOI
10.1016/j.syapm.2008.02.003
PMID
18501543
Basat en
PDB 1FBB
. Dades publicades a
Subramaniam S, Henderson R
«Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin».
Nature
406,
6796,
Agost 2000,
p.
653–7.
DOI
10.1038/35020614
PMID
10949309
Mueller-Cajar O, Badger MR
«New roads lead to Rubisco in archaebacteria».
Bioessays
29,
8,
Agost 2007,
p.
722–4.
DOI
10.1002/bies.20616
PMID
17621634
Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G
«A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea».
Science (journal)
318,
5857,
Desembre 2007,
p.
1782–6.
DOI
10.1126/science.1149976
PMID
18079405
Thauer RK
«Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation».
Science (journal)
318,
5857,
Desembre 2007,
p.
1732–3.
DOI
10.1126/science.1152209
PMID
18079388
Bryant DA, Frigaard NU
«Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated».
Trends Microbiol.
14,
11,
Novembre 2006,
p.
488–96.
DOI
10.1016/j.tim.2006.09.001
PMID
16997562
Francis CA, Beman JM, Kuypers MM
«New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation».
ISME J
1,
1,
Maig 2007,
p.
19–27.
DOI
10.1038/ismej.2007.8
PMID
18043610
Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA
«Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon».
Nature
437,
7058,
Setembre 2005,
p.
543–6.
DOI
10.1038/nature03911
PMID
16177789
Lanyi JK
«Bacteriorhodopsin».
Annu. Rev. Physiol.
66,
2004,
p.
665–88.
DOI
10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049
PMID
14977418
Allers T, Mevarech M
«Archaeal genetics - the third way».
Nat. Rev. Genet.
6,
1,
2005,
p.
58–73.
DOI
10.1038/nrg1504
PMID
15630422
Galagan JE,
et al
The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity
».
Genome Research
12,
4,
4-2002,
p.
532–42.
DOI
11932238
ISSN
1088-9051
Saini
, Jasleen;
Deere
, Thomas M.;
Chanderban
, Melissa;
McIntosch
, Gary;
Lessner
, Daniel J.
Methanosarcina acetivorans
(pdf)
(en anglès).
Trends in Microbiology
31,
3,
2023,
p.
320-321
[Consulta: 3 març 2025].
Waters E,
et al
The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
100,
22,
2003,
p.
12984–8.
DOI
10.1073/pnas.1735403100
PMID
14566062
Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W
A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating
».
J. Bacteriol.
177,
15,
1995,
p.
4417–26. Arxivat de l'
original
el 2012-05-29.
PMID
7635827
[Consulta: 12 octubre 2008].
Sota M; Top EM.
Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids
». A:
Plasmids: Current Research and Future Trends
Caister Academic Press,
2008.
ISBN 978-1-904455-35-6
Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L
Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features
».
J. Virol.
79,
14,
2005,
p.
8677–86.
DOI
10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005
PMID
15994761
Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA
«Viruses of the Archaea: a unifying view».
Nat. Rev. Microbiol.
4,
11,
2006,
p.
837–48.
DOI
10.1038/nrmicro1527
PMID
17041631
Prangishvili D, Garrett RA
Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses
».
Biochem. Soc. Trans.
32,
Pt 2,
2004,
p.
204–8.
DOI
10.1042/BST0320204
PMID
15046572
Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E
«Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements».
J. Mol. Evol.
60,
2,
2005,
p.
174–82.
DOI
10.1007/s00239-004-0046-3
PMID
15791728
Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV
«A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action».
Biol. Direct
1,
2006,
p.
7.
DOI
10.1186/1745-6150-1-7
PMID
16545108
Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR
An archaeal genomic signature
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
97,
7,
2000,
p.
3304–8.
DOI
10.1073/pnas.050564797
PMID
10716711
Gaasterland T
«Archaeal genomics».
Curr. Opin. Microbiol.
2,
5,
1999,
p.
542–7.
DOI
10.1016/S1369-5274(99)00014-4
PMID
10508726
Werner F
«Structure and function of archaeal RNA polymerases».
Mol. Microbiol.
65,
6,
Setembre 2007,
p.
1395–404.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x
PMID
17697097
Aravind L, Koonin EV
DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea
».
Nucleic Acids Res.
27,
23,
1999,
p.
4658–70.
DOI
10.1093/nar/27.23.4658
PMID
10556324
Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA
«Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution».
Trends Biochem. Sci.
22,
9,
Setembre 1997,
p.
326-31.
DOI
10.1016/S0968-0004(97)01113-4
PMID
9301331
Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T,
et al
«Introns in protein-coding genes in Archaea».
FEBS Lett.
510,
1-2,
Gener 2002,
p.
27–30.
DOI
10.1016/S0014-5793(01)03219-7
PMID
11755525
Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ,
et al
«Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease».
Biochem. Biophys. Res. Commun.
346,
3,
Agost 2006,
p.
1024–32.
DOI
10.1016/j.bbrc.2006.06.011
PMID
16781672
Bernander R
«Archaea and the cell cycle».
Mol. Microbiol.
29,
4,
1998,
p.
955–61.
DOI
10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x
PMID
9767564
Kelman LM, Kelman Z
«Multiple origins of replication in archaea».
Trends Microbiol.
12,
9,
2004,
p.
399–401.
DOI
10.1016/j.tim.2004.07.001
PMID
153371581
Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J
«Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes)».
Arch. Microbiol.
182,
2–3,
2004,
p.
182-92.
DOI
10.1007/s00203-004-0696-y
PMID
15340788
Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI.
«Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria».
Arch. Microbiol.
156,
5,
1991,
p.
344–49.
DOI
10.1007/BF00248708
DeLong EF, Pace NR
«Environmental diversity of bacteria and archaea».
Syst. Biol.
50,
4,
2001,
p.
470–8.
DOI
10.1080/106351501750435040
PMID
12116647
Pikuta EV, Hoover RB, Tang J
«Microbial extremophiles at the limits of life».
Crit. Rev. Microbiol.
33,
3,
2007,
p.
183–209.
DOI
10.1080/10408410701451948
PMID
17653987
Madigan MT, Martino JM.
Brock Biology of Microorganisms
. 11a ed..
Pearson,
2006,
p.
136.
ISBN 0-13-196893-9
Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K
«Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation».
Proc Natl Acad Sci U S A
105,
2008,
p.
10949-54.
DOI
10.1073/pnas.0712334105
Ciaramella M, Napoli A, Rossi M
«Another extreme genome: how to live at pH 0».
Trends Microbiol.
13,
2,
Febrer 2005,
p.
49–51.
DOI
10.1016/j.tim.2004.12.001
PMID
15680761
Javaux EJ
«Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond».
Res. Microbiol.
157,
1,
2006,
p.
37–48.
DOI
10.1016/j.resmic.2005.07.008
PMID
16376523
Nealson KH
Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights
».
Orig Life Evol Biosph
29,
1,
Gener 1999,
p.
73–93.
DOI
10.1023/A:1006515817767
PMID
11536899
Davies PC
«The transfer of viable microorganisms between planets».
Ciba Found. Symp.
202,
1996,
p.
304–14; discussion 314–7.
PMID
9243022
López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F
«Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front».
FEMS Microbiol. Ecol.
36,
2–3,
Juliol 2001,
p.
193–202.
PMID
11451524
Karner MB, DeLong EF, Karl DM
«Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean».
Nature
409,
6819,
2001,
p.
507–10.
DOI
10.1038/35054051
PMID
11206545
Giovannoni SJ, Stingl U.
«Molecular diversity and ecology of microbial plankton».
Nature
427,
7057,
2005,
p.
343–8.
DOI
10.1038/nature04158
PMID
16163344
DeLong EF, Karl DM
«Genomic perspectives in microbial oceanography».
Nature
437,
7057,
Setembre 2005,
p.
336-42.
DOI
10.1038/nature04157
PMID
16163343
Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA.
«Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon».
Nature
437,
7057,
2005,
p.
543–6.
DOI
10.1038/nature03911
PMID
16177789
Teske A, Sørensen KB
«Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?».
ISME J
2,
1,
Gener 2008,
p.
3–18.
DOI
10.1038/ismej.2007.90
PMID
18180743
Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU
«Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments».
Nature
Juliol 2008.
DOI
10.1038/nature07174
PMID
18641632
Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C
Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea
».
Microbiology (Reading, Engl.)
150,
Pt 11,
Novembre 2004,
p.
3527–46. Arxivat de l'
original
el 2011-06-07.
DOI
10.1099/mic.0.27303-0
PMID
15528644
[Consulta: 18 octubre 2008].
Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J,
et al
«Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids».
Environ. Microbiol.
9,
4,
Abril 2007,
p.
1001-16.
DOI
10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x
PMID
17359272
Leininger S, Urich T, Schloter M,
et al
«Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils».
Nature
442,
7104,
Agost 2006,
p.
806–9.
DOI
10.1038/nature04983
PMID
16915287
Baker, B. J.; Banfield, J. F.
Microbial communities in acid mine drainage
».
FEMS Microbiology Ecology
44,
2,
2003,
p.
139–152.
DOI
10.1016/S0168-6496(03)00028-X
Schimel J
Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
101,
34,
Agost 2004,
p.
12400–1.
DOI
10.1073/pnas.0405075101
PMC
515073
PMID
15314221
EDGAR 3.2 Fast Track 2000
». Arxivat de l'
original
el 2008-05-21.
[Consulta: 26 juny 2008].
Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007
»,
23-04-2008. Arxivat de l'
original
el 2008-05-14.
[Consulta: 26 juny 2008].
Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets
».
Climate Change 2001
United Nations Environment Programme. Arxivat de l'
original
el 2012-08-05.
[Consulta: 19 octubre 2008].
Eckburg P, Lepp P, Relman D
«Archaea and their potential role in human disease».
Infect Immun
71,
2,
2003,
p.
591-6.
DOI
10.1128/IAI.71.2.591-596.2003
PMID
12540534
Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T
«Pathogenic archaea: do they exist?».
Bioessays
25,
11,
2003,
p.
1119-28.
DOI
10.1002/bies.10354
PMID
14579252
Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D
«Methanogenic Archaea and human periodontal disease».
Proc Natl Acad Sci U S a
101,
16,
2004,
p.
6176–81.
DOI
10.1073/pnas.0308766101
PMID
15067114
Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP
Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections
».
J. Clin. Microbiol.
44,
4,
Abril 2006,
p.
1274–82. Arxivat de l'
original
el 2019-10-16.
DOI
10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006
PMC
1448633
PMID
16597851
[Consulta: 19 octubre 2008].
Waters E, Hohn MJ, Ahel I,
et al
The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
100,
22,
Octubre 2003,
p.
12984–8.
DOI
10.1073/pnas.1735403100
PMC
240731
PMID
14566062
Jahn U, Gallenberger M, Paper W,
et al
Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea
».
J. Bacteriol.
190,
5,
Març 2008,
p.
1743–50. Arxivat de l'
original
el 2020-05-27.
DOI
10.1128/JB.01731-07
PMID
18165302
[Consulta: 19 octubre 2008].
Chaban B, Ng SY, Jarrell KF
«Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary».
Can. J. Microbiol.
52,
2,
Febrer 2006,
p.
73–116.
DOI
10.1139/w05-147
PMID
16541146
Schink B
Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
61,
2,
Juny 1997,
p.
262–80.
PMC
232610
PMID
9184013
Enllaç no actiu
Lange, M.; Westermann, P.; Ahring, B.K.
«Archaea in protozoa and metazoa».
Applied Microbiology and Biotechnology
66,
5,
2005,
p.
465–474.
DOI
10.1007/s00253-004-1790-4
van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS,
et al
Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates
».
Mol. Biol. Evol.
17,
2,
Febrer 2000,
p.
251–8.
PMID
10677847
Preston, C.M.; Wu, K.Y.; Molinski, T.F.; Delong, E.F.
A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov
».
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
93,
13,
1996,
p.
6241-6246. Arxivat de l'
original
el 2020-05-29.
DOI
10.1073/pnas.93.13.6241
PMID
8692799
[Consulta: 19 octubre 2008].
Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN,
et al
Diversity of the human intestinal microbial flora
».
Science (journal)
308,
5728,
Juny 2005,
p.
1635–8. Arxivat de l'
original
el 2020-05-29.
DOI
10.1126/science.1110591
PMC
1395357
PMID
15831718
[Consulta: 19 octubre 2008].
Samuel BS, Gordon JI
«A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
103,
26,
Juny 2006,
p.
10011-6.
DOI
10.1073/pnas.0602187103
PMC
1479766
PMID
16782812
Wegley, L.; Yu, Y.; Breitbart, M.; Casas, V.; Kline, D.I.; Rohwer, F.
Coral-associated Archaea
(PDF).
Marine Ecology Progress Series
273,
2004,
p.
89–96. Arxivat de l'
original
el 2008-09-11.
DOI
10.3354/meps273089
[Consulta: 19 octubre 2008].
Arxivat
2008-09-11 a
Wayback Machine
Chelius MK, Triplett EW
«The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L».
Microb. Ecol.
41,
3,
Abril 2001,
p.
252–63.
DOI
10.1007/s002480000087
PMID
11391463
Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM
«Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots».
Environ. Microbiol.
2,
5,
Octubre 2000,
p.
495–505.
DOI
10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x
PMID
11233158
Breithaupt H
«The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry».
EMBO Rep.
2,
11,
2001,
p.
968–71.
DOI
10.1093/embo-reports/kve238
PMID
11713183
Egorova K, Antranikian G
«Industrial relevance of thermophilic Archaea».
Curr. Opin. Microbiol.
8,
6,
2005,
p.
649–55.
PMID
16257257
Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A
«Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing».
Crit Rev Food Sci Nutr
46,
3,
2006,
p.
197–205.
DOI
10.1080/10408690590957296
PMID
16527752
Jenney FE, Adams MW
«The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)».
Extremophiles
12,
1,
Gener 2008,
p.
39–50.
DOI
10.1007/s00792-007-0087-9
PMID
17563834
Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M
Perspectives on biotechnological applications of archaea
».
Archaea
1,
2,
2002,
p.
75–86. Arxivat de l'
original
el 2013-08-26.
PMID
15803645
[Consulta: 19 octubre 2008].
Norris PR, Burton NP, Foulis NA
«Acidophiles in bioreactor mineral processing».
Extremophiles
4,
2,
2000,
p.
71-6.
DOI
10.1007/s007920050139
PMID
10805560
O'Connor EM, Shand RF
«Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics».
J. Ind. Microbiol. Biotechnol.
28,
1,
Gener 2002,
p.
23–31.
DOI
10.1038/sj/jim/7000190
PMID
11938468
Shand RF; Leyva KJ.
«Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country». A:
Blum P (ed.).
Archaea: New Models for Prokaryotic Biology
Caister Academic Press,
2008.
ISBN 978-1-904455-27-1
Bibliografia
modifica
Wikimedia Commons
hi ha contingut multimèdia relatiu a:
Arqueus
Baggott
, J.
Origins: The Scientific Story of Creation
(en anglès).
Oxford University Press,
2018.
ISBN 9780192561978
Göker
, M.;
Orén
, A.
«Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes»
(en anglès).
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
74,
1,
2024.
DOI
10.1099/ijsem.0.006242
Imachi
, H.;
Nobu
, M. K.;
Kato
, S.;
Takaki
, Y.;
Miyazaki
, M.;
Miyata
, M.;
Ogawara
, M.;
Saito
, Y.;
Sakai
, S.;
Tahara
, Y. O.;
Takano
, Y.;
Tasumi
, E.;
Uematsu
, K.;
Yoshimura
, T.;
Itoh
, T.;
Ohkuma
, M.;
Takai
, K.
Promethearchaeum syntrophicum
gen. nov., sp. nov., an anaerobic, obligately syntrophic archaeon, the first isolate of the lineage ‘Asgard’ archaea, and proposal of the new archaeal phylum
Promethearchaeota
phyl. nov. and kingdom
Promethearchaeati
regn. nov.»
(en anglès).
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology
74,
7,
2024.
DOI
10.1099/ijsem.0.006435
Bases de dades taxonòmiques
COL
EOL
GBIF
IN
ITIS
NCBI
OTL
Taxonomicon
Ubio
WoRMS
Registres d'autoritat
BNF
GND
LCCN
NDL
NKC
Bases d'informació
Britannica
Larousse
SNL
Obtingut de «
Categoria
Arqueus
Categories ocultes:
Articles amb enllaços externs no actius
Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback
Articles amb referències puntuals demanades
Articles amb la plantilla Webarchive i enllaços a Archive.is
Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata
1.000 articles fonamentals
Llista d'articles de qualitat
Control de bases de dades taxonòmiques
Control d'autoritats
Traduccions que són articles de qualitat
Articles de qualitat de ciències de la vida
Articles de qualitat dels 1000
Arqueus
Afegeix un tema