Bacteria - Wikipedia

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Bacteria
Clasificación científica
Dominiu
Bacteria
Filos
Acidobacteria
Actinobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia
Consultes
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Les
bacteries
son
microorganismos
unicelulares
que presenten un tamañu d'unos pocos
micrómetros
(ente 0,5 y 5
μm
, polo xeneral) y diverses formes incluyendo esferes (cocos), barres (bacilos) y hélices (espirilos). Les bacteries son
procariotes
y a diferencia de les
célules
eucariotes
(d'
animales
plantes
fungos
, etc.), nun tienen el
nucleu
definíu nin presenten, polo xeneral,
orgánulos
membranosos
internos. Xeneralmente tienen una
paré celular
compuesta por
peptidoglicano
. Munches bacteries disponen de
flaxelos
o d'otros sistemes de desplazamientu y son móviles. Del estudiu de les bacteries encárgase la
bacterioloxía
que forma parte de la
microbioloxía
Les bacteries son los organismos más abondosos del planeta. Son ubicues, atópanse en tolos
hábitats
terrestres y acuáticos; creciendo hasta nos más estremos como nos manantiales d'agües calientes y acedes, en refugayes radioactives,
nes fondures tantu del
mar
como de la
corteza terrestre
. Delles bacteries puen inclusive sobrevivir nes condiciones estremes del
espaciu esterior
. Créese que puen atopase en redol a 40 millones de célules bacterianes nun gramu de
tierra
y un millón de célules bacterianes nun milillitru d'agua dulce. En total, calcúlase qu'hai aproximao 5×10
30
bacteries nel mundu.
Les bacteries son imprescindibles pal reciclaxe de los elementos, pos munchos pasos importantes de los
ciclos bioxeoquímicos
dependen d'éstes. Un exemplu importante ye'l
fixación del nitróxenu
atmosféricu
. Sicasí, solamente la metá de los
filos
conocíos de bacteries tienen especies que puen cultivase nel llaboratoriu,
polo qu'una gran parte (supónse que cerca del 90%) de les especies de bacteries esistentes inda nun foi descrita.
Nel cuerpu humanu hai aproximao diez vegaes más célules bacterianes que célules humanes, con una gran cantidá de bacteries na
piel
y nel
tracto dixestivu
Anque l'efeutu proteutor del
sistema inmunolóxicu
fai que la gran mayoría d'estes bacteries sían inofensives o beneficioses, delles bacteries patóxenes puen causar enfermedaes infeicioses, incluyendo
cólera
sífilis
llepra
tifus
difteria
escarlatina
, etc. Les enfermedaes bacterianes mortales más comunes son les infeiciones respiratories, con una mortalidá namái pa la
tuberculosis
de cerca de dos millones de persones al añu.
En tol mundu utilícense
antibióticoss
pa tratar les infeiciones bacterianes. Los antibióticos son efeutivos contra les bacteries yá qu'inhiben la formación de la paré celular o detienen otros procesos del so ciclu de vida. Tamién s'usen estensamente na agricultura y la ganadería n'ausencia d'enfermedá, lo que causa que se tea xeneralizando la
resistencia
de les bacteries a los
antibióticos
. Na industria les bacteries son importantes en procesos tales como'l tratamientu d'agües residuales, na producción de
quesu
yogur
mantega
vinagre
, etc., y na fabricación de
medicines
y d'otros productos químicos.
Anque'l términu bacteria incluyía tradicionalmente a tolos procariotes, anguaño la taxonomía y la nomenclatura científica estrémase en dos grupos. Estos dominios evolutivos denomínense Bacteria y
Archaea
(arquies).
La división xustifícase nes grandes diferencies que presenten dambos grupos a nivel bioquímicu y n'aspeutos estructurales.
Historia de la bacterioloxía
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Anton van Leeuwenhoek
, la primer persona que vió una bacteria al traviés d'un
microscopiu
La esistencia de
microorganismos
foi conxeturada a finales de la
Edá Media
. Nel
Canon de medicina
1020
), Abū A elī ibn Sīnā (
Avicena
) plantegaba que les secreciones corporales taben contaminaes por
ensame de cuerpos estraños infeiciosos
primero que una persona cayera enferma, pero nun llegó a identificar a estos cuerpos como la primer causa de les
enfermedaes
. Cuando la
peste negra
(peste bubónica) algamó
al-Ándalus
nel
sieglu XIV
, Ibn Khatima y
Ibn al-Jatib
escribieron que les enfermedaes infeicioses yeren causaes por entidaes contaxoses qu'enfusaben nel cuerpu humanu.
10
Estes idees sobre l'andada como causa de delles enfermedaes volviose bien popular mientres el
Renacimientu
, sobremanera al traviés de los escritos de
Girolamo Fracastoro
11
Les primeres bacteries fueron reparaes por
Anton van Leeuwenhoek
en
1683
usando un
microscopiu
de lente simple diseñáu por él mesmu.
12
Primeramente denominar
animalículos
y publicó les sos observaciones nuna serie de cartes qu'unvió a la
Royal Society
13
14
15
El nome de
bacteria
foi introducíu más tarde, en
1828
, por
Ehrenberg
. Deriva del
griegu
βακτήριον -α,
bacterion -a
, que significa
cayáu pequeñu
16
Enfermos de
roxura
Louis Pasteur
demostró en
1859
que los procesos de
fermentadura
yeren causaos pola crecedera de microorganismos, y que dichu crecedera nun yera por cuenta de la
xeneración bonal
, como suponíase hasta entós. (Nin los lleldos, nin los
mohos
, nin los
fongos
, organismos de normal acomuñaos a estos procesos de fermentadura, son bacteries). Pasteur, al igual que'l so contemporaneu y colega
Robert Koch
, foi ún de los primeros defensores de la
teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses
17
Robert Koch foi pioneru na
microbioloxía
médica, trabayando con distintes enfermedaes infeicioses, como la
roxura
, l'
ántrax
y la
tuberculosis
. Koch llogró probar la
teoría xerminal de les enfermedaes infeicioses
tres les sos investigaciones en tuberculosis, siendo por ello gallardoniáu col premiu
Nobel en Medicina y Fisioloxía
, nel añu
1905
18
Estableció lo que se denominó dende entós los
postulaos de Koch
, per aciu los cualos se estandarizaban una serie de criterios esperimentales pa demostrar si un organismu yera o non el causante d'una determinada
enfermedá
. Estos postulaos siguen utilizándose anguaño.
19
Anque a finales del
sieglu XIX
yá se sabía que les bacteries yeren causa d'ensame d'enfermedaes, nun esistíen tratamientos
antibacterianos
pa combatiles.
20
Foi yá en
1910
cuando
Paul Ehrlich
desenvolvió'l primer
antibióticu
, per mediu d'unos
colorantes
capaces de tiñir y matar selectivamente a les
espiroquetes
de la especie
Treponema pallidum
, la bacteria causante de la
sífilis
21
Erlich recibió'l premiu Nobel en
1908
polos sos trabayos nel campu de la
inmunoloxía
y por ser pioneru nel usu de tintes y colorantes pa detectar ya identificar bacteries, base fundamental de les posteriores
tinción de Gram
de Ziehl Neelsen
22
Una gran meyora nel estudiu de les bacteries foi'l descubrimientu realizáu por
Carl Woese
en
1977
, de que les
arquies
presenten una llinia evolutiva distinta a la de les bacteries.
23
Esta nueva
taxonomía
filoxenética
básase na secuenciación del
ARN ribosómico
16S
y estremaba a los procariotes en dos grupos evolutivos distintos, nun
sistema de tres dominios
: Arquia, Bacteria y Eukarya.
24
Orixe y evolución de les bacteries
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Los
seres vivos
estrémense anguaño en tres
dominios
: bacteries (
Bacteria
), arquies (
Archaea
) y eucariontes (
Eukarya
). Nos dominios Archaea y Bacteria inclúyense los organismos
procariotes
, esto ye, aquellos que les sos célules nun tienen un
nucleu celular
estremáu, ente que nel dominiu
Eukarya
inclúyense les formes de vida más conocíes y complexes (
protistes
animales
fungos
plantes
).
El términu "
bacteria
" aplicóse tradicionalmente a tolos microorganismos procariotes. Sicasí, la filoxenia molecular pudo demostrar que los microorganismos procariotes estrémense en dos
dominios
, orixinalmente denominaos
Eubacteria
Archaebacteria
, y agora renomaos como
Bacteria
Archaea
25
qu'evolucionaron independientemente dende un ancestru común. Estos dos dominios, xunto col dominiu
Eukarya
, constitúin la base del
sistema de tres dominios
, qu'anguaño ye'l sistema de clasificación más llargamente utilizáu en bacterioloxía.
26
El términu
Mónera
, anguaño en desusu, na antigua clasificación de los
cinco reinos
significaba lo mesmo que
procariota
, y asina sigue siendo usáu en munchos manuales y llibros de testu.
Los antepasaos de los procariotes modernos fueron los
primeros organismos
(les primeres célules) que se desenvolvieron sobre la tierra, hai unos 3.800-4.000 millones años. Durante cerca de 3.000 millones d'años más, tolos organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacteries y arquies les formes de vida dominantes.
27
28
Anque esisten fósiles bacterianos, por casu los
estromatolitos
, al nun caltener la so morfoloxía distintiva nun puen emplegase pa estudiar la historia de la evolución bacteriana, o l'orixe d'una especie bacteriana en particular. Sicasí, les secuencies xenétiques sí pueden utilizase pa reconstruyir la
filoxenia
de los seres vivos, y estos estudios suxeren qu'arquies y eucariontes tán más rellacionaos ente sí que coles bacteries.
29
Na actualidá alderícase si los primeros procariotes fueron bacteries o arquies. Dellos investigadores piensen que Bacteria ye'l dominiu más antiguu con Archaea y Eukarya derivando a partir d'él,
26
mientres qu'otros consideren que'l dominiu más antiguu ye Archaea.
30
Propúnxose que l'
ancestru común más recién
de bacteries y arquies podría ser un
hipertermófilu
que vivió ente 2.500 y 3.200 millones d'años tras.
31
32
Sicasí, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (d'hai unos 900 millones d'años)
33
34
y qu'evolucionaron a partir d'una bacteria
Gram-positiva
(probablemente una
Actinobacteria
), que per aciu la sustitución de la paré bacteriana de
peptidoglicanu
por otra de
glicoproteína
daría llugar a un organismu
Neomura
35
36
Les bacteries tamién tuvieron implicaes na segunda gran diverxencia evolutiva, la que dixebró Archaea d'Eukarya. Considérase que les
mitocondries
de los eucariontes vienen de la
endosimbiosis
d'una
proteobacteria alfa
37
38
Nesti casu, l'antepasáu de los eucariontes, que posiblemente taba rellacionáu con arquiar (l'organismu
Neomura
), inxirió una proteobacteria que, al escapar a la dixestión, desenvolvióse na citoplasma y dio llugar a les
mitocondries
. Éstes puédense atopar en tolos eucariontes, anque dacuando en formes bien amenorgaes, como nos
protistes
amitocondriales. Dempués, y independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de dalgún eucarionte mitocondrial con una
cianobacteria
condució a la formación de los
cloroplastos
d'
algues
plantes
. Conócense inclusive dellos grupos d'algues que s'aniciaron claramente d'acontecimientos posteriores d'endosimbiosis per parte d'eucariotes
heterótrofos
que, n'inxiriendo algues eucariotes, convirtiéronse en
plastos
de segunda xeneración.
39
40
Morfoloxía bacteriana
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Esisten bacteries con múltiples morfoloxíes.
Les bacteries presenten una amplia variedá de tamaños y
formes
. La mayoría presenten un tamañu diez vegaes menor que'l de les célules eucariotes, esto ye, ente 0,5 y 5
μm
. Sicasí, delles especies como
Thiomargarita namibiensis
Epulopiscium fishelsoni
lleguen a algamar los 0,5
mm
, lo cual fáceles visibles al güeyu desnudu.
41
Nel otru estremu atópense bacteries más pequeñes conocíes, ente les que ye importante destacar les pertenecientes al xéneru
Mycoplasma
, que lleguen a midir solo 0,3 μm, esto ye, tan pequeñes como los
virus
más grandes.
42
La forma de les bacteries ye bien variada y, de cutiu, una mesma especie adopta distintos tipos morfolóxicos, lo que se conoz como pleomorfismo. De toes formes, podemos estremar tres tipos fundamentales de bacteries:
Cocu
(del griegu
kókkos
, granu): de forma esférica.
Diplococu
: cocos en grupos de dos.
Tetracocu
: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococu
: cocos en cadenes.
Estafilococu
: cocos n'agrupaciones irregulares o en recímanu.
Bacilu
(del llatín
baculus
, baniella): en forma de bastonín.
Formes helicoidales:
Vibriu
: llixeramente curvaos y en forma de coma, xudía o cacagüés.
Espirilu
: en forma helicoidal ríxida o en forma de tirabuzón.
Espiroqueta
: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Delles especies presenten inclusive formes tetraédriques o cúbiques.
43
Esta amplia variedá de formes ye determinada n'última instancia pola composición de la
paré celular
y el
citoesqueleto
, siendo de vital importancia, yá que pue influyir na capacidá de la bacteria p'adquirir nutrientes, xunise a superficies o movese en presencia d'estímulos.
44
45
De siguío cítense distintes especies con diversos patrones d'asociación:
Neisseria gonorrhoeae
en forma diploide (por pares).
Streptococcus
en forma de cadenes.
Staphylococcus
en forma de recímanos.
Actinobacteria
en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen arrodiase d'una vaina que contién ensame de célules individuales, pudiendo llegar a ramificase, como'l xéneru
Nocardia
, alquiriendo asina l'aspeutu del
miceliu
d'un
fongu
46
Rangu de tamaños que presenten les célules
procariotes
en rellación a otros organismos y
biomolécules
Les bacteries presenten la capacidá de fondiase a determinaes superficies y formar un agregáu celular en forma de capa denomináu
biopelícula
o biofilme, que puen tener una grosez que va dende unos pocos micrómetros hasta mediu metru. Estes biopelícules puen rexuntar diverses especies bacterianes, amás de
protistes
arquies
, y caracterícense por formar un conglomeráu de célules y componentes estracelulares, algamando asina un nivel mayor d'organización o estructura secundaria denominada
microcolonia
, al traviés de la cual esisten ensame de canales que faciliten l'espardimientu de nutrientes.
47
48
N'ambientes naturales tales como'l suelu o la superficie de les plantes, la mayor parte de les bacteries atópense fondiaes a les superficies en forma de biopelícules.
49
Diches biopelícules tienen de ser teníes en cuenta nes infeiciones bacterianes cróniques y nos implantes médicos, debíu a que les bacteries que formen estes estructures son muncho más difíciles d'esraizar que les bacteries individuales.
50
A lo último, ye importante destacar un tipu de morfoloxía más complexa entá, observable en dellos microorganismos del grupu de les
mixobacteries
. Cuando estes bacteries atópense nun mediu escasu n'
aminoácidos
son capaces de detectar a les célules d'alredor nun procesu conocíu como
quorum sensing
, nel cual toles célules migren escontra les demás y amiéstense, dando llugar a
cuerpos granibles
que puen algamar los 0,5 mm de llargor y contener unes 100.000 célules.
51
Una vegada formada dicha estructura les bacteries son capaces de llevar a cabu distintas funciones, esto ye, estrémense, algamando asina un ciertu nivel d'organización pluricelular. Por exemplu, ente una y diez célules migren a la parte cimera del cuerpu granible y, una vegada ellí, estrémense pa dar llugar a un tipu de célules latentes denominaes
mixospores
, que son más resistentes a la desecación y, polo xeneral, a condiciones ambientales adverses.
52
Estructura de la célula bacteriana
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Estructura de la célula bacteriana. A-
Pili
; B-
Ribosomas
; C-
Cápsula
; D-
Paré celular
; Y-
Flaxelu
; F-
Citoplasma
; G-
Vacuola
; H-
Plásmido
; I-
Nucleoide
; J-
Membrana citoplasmática
Les bacteries son organismos relativamente senciellos. Les sos dimensiones son bien amenorgaes, unos 2
μm
d'anchu por 7-8 μm de llargor na forma cilíndrica (bacilu) de tamañu mediu; anque son bien frecuentes les especies de 0,5-1,5 μm.
Escarecen d'un
nucleu
delimitado per una membrana anque presenten un
nucleoide
, una estructura elemental que contién una gran molécula circular d'
ADN
. El
citoplasma
escarez d'
orgánulos
delimitados por membranes y de les formaciones protoplasmáticas propies de les célules eucariotes. Na citoplasma pueden apreciase
plásmidos
, pequeñes molécules circulares d'ADN que coesisten col nucleoide, contienen
xenes
y son comúnmente usaos poles bacteries na
conxugación
. La citoplasma tamién contién
vacuoles
(gránulos que contienen sustancies de reserva) y
ribosomes
(utilizaos na síntesis de proteínes).
Una
membrana citoplasmática
compuesta de
lípidos
arrodia la citoplasma y, al igual que les célules de les plantes, la mayoría tien una
paré celular
, que nesti casu ta compuesta por
peptidoglicano
mureína
). Delles bacteries, amás, presenten una segunda membrana lipídica (
membrana esterna
) arrodiando a la paré celular. L'espaciu entendíu ente la membrana citoplasmática y la paré celular (o la membrana esterna si esta esiste) denominar
espaciu periplásmico
. Delles bacteries presenten una
cápsula
y otres son capaces de desenvolvese como
endospores
, estaos latentes capaces d'aguantar condiciones estremes. Ente les formaciones esteriores propies de la célula bacteriana destaquen los
flaxelos
y los
pili
Estructures intracelulares
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La
membrana citoplasmática
de les bacteries ye similar a la de plantes y animales, magar xeneralmente nun presenta
colesterol
La
membrana citoplasmática
bacteriana tien una estructura similar a la de plantes y animales. Ye una
bicapa lipídica
compuesta fundamentalmente de
fosfolípidos
na que s'enserten molécules de
proteines
. Nes bacteries realiza numberoses funciones ente les que s'inclúin les de
barrera osmótica
tresporte
biosíntesis
transducción
d'enerxía, centru de replicación d'ADN y puntu d'anclaxe pa los
flaxelos
. A diferencia de les membranes eucariotes, xeneralmente nun contién
esteroles
(son esceiciones
micoplasmes
y dalgunes
protobacteries
), anque puede contener componentes similares denominaos
hopanoides
Munches importantes reaiciones
bioquímiques
que tienen llugar nes célules prodúcense pola esistencia de
gradientes de concentración
a entrambos llaos d'una membrana. Esti gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la d'una
batería llétrica
y dexa a la célula, por casu, el
tresporte d'electrones
y el llogru d'
enerxía
. L'ausencia de membranes internes nes bacteries significa qu'estes reaiciones tienen que producise al traviés de la mesma membrana citoplasmática, ente la citoplasma y l'
espaciu periplásmico
53
Puesto que les bacteries son
procariotes
nun tienen
orgánulos
citoplasmáticos delimitaos por membranes y por ello presenten poques estructures intracelulares. Escarecen de
nucleu celular
mitocondries
cloroplastos
y de los otros orgánulos presentes nes célules eucariotes, tales como l'
aparatu de Golgi
y el
retículu endoplasmáticu
54
Como esceición, delles bacteries contienen estructures intracelulares arrodiaes por membranes que puen considerase primitivos orgánulos. Exemplos son los
tilacoides
de les
cianobacteries
, los compartimientos que contienen
amonio monooxigenasa
en
Nitrosomonadaceae
y diverses estructures en
Planctomycetes
55
Como tolos organismos vivos, les bacteries contienen
ribosomes
pa la síntesis de proteínes, pero éstos son distintos a los d'
eucariotes
arquies
56
La estructura de los ribosomes d'arquies y bacteries ye similar, pos dambos son de tipu 70
ente que los ribosomes eucariotes son de tipu 80
. Sicasí, la mayoría de les proteínes ribosomiales, factores de
traducción
ARNt
arqueanos son más paecíos a los eucariotes qu'a los bacterianos.
Munches bacteries presenten
vacuoles
, gránulos intracelulares pal almacenaxe de sustancies, como por casu
glucóxenu
57
polifosfatos
58
azufre
59
polihidroxialcanoatos
60
Ciertes especies bacterianes
fotosintétiques
, tales como les
cianobacteries
, producen visícules internes de gas qu'utilicen pa regular la so flotabilidá y asina algamar la fondura con intensidá de lluz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.
61
Otres estructures presentes en ciertes especies son los
carboxisomes
(que contienen
enzimes
pa la fixación de carbonu) y los
magnetosomes
(pa la orientación magnética).
Elementos del citoesqueletu de
Caulobacter crescentus
. Na figura, estos elementos procarióticos rellaciónense colos sos homólogos eucariotes y s'hipotetiza la so función celular.
62
Tien de tenese en cuenta que les funciones na pareya
FtsZ
MreB
inviértense durante la evolución al convertise en
tubulina
actina
Les bacteries nun tienen un nucleu delimitáu per membranes. El material xenéticu ta entamáu nun únicu
cromosoma
asitiáu na citoplasma, dientro d'un cuerpu irregular denomináu
nucleoide
63
La mayoría de los cromosomes bacterianos son circulares, magar esisten dellos exemplos de cromosomes lliniales, por casu,
Borrelia burgdorferi
. El nucleoide contién el cromosoma xunto coles proteínes acomuñaes y
ARN
. L'orde
Planctomycetes
ye una esceición, pos una membrana arrodia'l so nucleoide y tien delles estructures celulares delimitaes per membranes.
55
Enantes pensábase que les célules procariotes nun teníen
citoesqueleto
, pero dende entós atopáronse homólogos bacterianos de les principales proteínes del citoesqueletu de los eucariontes.
64
Estos inclúin les proteínes estructurales
FtsZ
(que s'ensamblen nun aniellu pa mediar durante la
división celular
bacteriana) y
MreB
(que determina l'anchor de la célula). El citoesqueletu bacterianu desempeña funciones esenciales na proteición, determinación de la forma de la célula bacteriana y na división celular.
65
Estructures estracelulares
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Les bacteries disponen d'una
paré celular
qu'arrodia a la so membrana citoplasmática. Les parés celulares bacterianes tán feches de
peptidoglicanu
(llamáu d'antiguo
mureína
). Esta sustancia ta compuesta por cadenes de
polisacáridu
enllazaes por
péptidos
inusuales que contienen
aminoácidos
D.
66
Estos aminoácidos nun s'atopen nes proteínes, polo que protexen a la paré de la mayoría de les
peptidases
. Les parés celulares bacterianes son distintes de les que tienen les
plantes
fungos
, compuestes de
celulosa
quitina
, respeutivamente.
67
Son tamién distintes a les parés celulares d'
Archaea
, que nun contienen peptidoglicano. L'antibióticu
penicilina
pue matar a munches bacteries tornando un pasu de la síntesis del peptidoglicanu.
67
Parés celulares bacterianes.
Enriba:
Bacteria Gram positiva
. 1-
membrana citoplasmática
, 2-
paré celular
, 3-
espaciu periplásmicu
Embaxo:
Bacteria Gram negativa
. 4-
membrana citoplasmática
, 5-
paré celular
, 6-
membrana esterna
, 7-
espaciu periplásmicu
Esisten dos distintos tipos de paré celular bacteriana denominaes
Gram-positiva
Gram-negativa
, respeutivamente. Estos nomes provienen de la reaición de la paré celular a la
tinción de Gram
, un métodu tradicionalmente emplegáu pa la clasificación de les especies bacterianes.
68
Les bacteries Gram-positives tienen una paré celular gruesa que contién numberoses capes de peptidoglicanu nes que s'enserta
acedu teicoicu
. Sicasí, les bacteries Gram-negatives tienen una paré relativamente fina, consistente nunes poques capes de peptidoglicanu, arrodiada por una segunda membrana lipídica (la
membrana esterna
) que contién
lipopolisacáridos
lipoproteínes
Les
micoplasmes
son una esceición, pos escarecen de paré celular. La mayoría de les bacteries tienen parés celulares Gram-negatives; solamente son Gram-positives
Firmicutes
Actinobacteria
. Estos dos grupos yeren d'antiguo conocíos como bacteries Gram-positives de
conteníu GC
baxu y bacteries Gram-positives de conteníu GC eleváu, respeutivamente.
69
Estes diferencies na estructura de la paré celular dan llugar a diferencies na susceptibilidá antibiótica. Por exemplu, la
vancomicina
pue matar solamente a bacteries Gram-positives y ye ineficaz contra
patóxenos
Gram-negativos, tales como
Haemophilus influenzae
Pseudomonas aeruginosa
70
Dientro del filu Actinobacteria ye importante facer una mención especial al xéneru
Mycobacterium
, que, magar s'encuadra dientro de les Gram positives, nun paez selo dende'l puntu de vista empíricu, yá que la so paré nun retién el
tinte
. Esto débese a que presenten una paré celular poco común, rica n'
acedos micólicos
, de calter hidrófobu y cerosu y abondo gruesa, lo que-yos confier una gran resistencia.
Helicobacter pylori
vistu al
microscopiu electrónicu
, amosando numberosos
flaxelos
sobre la superficie celular.
Munches bacteries tienen una
capa S
de molécules de proteína d'estructura ríxida que cubre la paré celular.
71
Esta capa apurre proteición química y física pa la superficie celular y pue actuar como una barrera d'espardimientu
macromolecular
. Les capes S tienen diverses (anque inda deque entendíes) funciones. Por exemplu, nel xéneru
Campylobacter
actúen como factores de roxura y na especie
Bacillus stearothermophilus
contienen
enzimes
superficiales.
72
Los
flaxelos
son llargos apéndices filamentosos compuestos de proteínes y utilizaos pal movimientu. Tienen un diámetru averáu de 20
nm
y un llargor d'hasta 20
μm
. Los flaxelos son impulsaos pola enerxía llograda de la tresferencia d'
iones
. Esta tresferencia ye impulsada pol
gradiente electroquímicu
qu'esiste ente dambos llaos de la membrana citoplasmática.
73
Escherichia coli
presenta unes 100-200 fimbriEs qu'utiliza pa xuntase a les
célules epiteliales
o al
tractu uroxenital
Les
fimbries
son filamentos finos de proteínes que se distribúin sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetru averáu de 2-10 nm y un llargor d'hasta dellos μm. Cuando se reparen al traviés del
microscopiu electrónicu
aseméyense a pelos finos. Les fimbries ayuden a l'adherencia de les bacteries a les superficies sólides o a otres célules y son esenciales na roxura de dellos patóxenos.
74
Los
pili
son apéndices celulares llixeramente mayores que les fimbrias y utilícense pa la tresferencia de material xenético ente bacteries nun procesu denomináu
conxugación bacteriana
75
Estructures estracelulares bacterianes: 1-
cápsula
, 2-
glicocalix
(capa mucosa), 3-
biopelícula
Munches bacteries son capaces d'atropar material nel esterior p'anubrir la so superficie. Dependiendo de la rixidez y la so rellación cola célula clasifíquense en cápsules y
glicocalix
. La
cápsula
ye una estructura ríxida que xúnese firmemente a la superficie bacteriana, en cuantes que'l glicocalix ye flexible y xúnese de forma laxa. Estes estructures protexen a les bacteries pos enzanquen que sían
fagocitaes
por célules eucariotes tales como los
mácrofagos
76
Tamién puen actuar como antíxenos y tar implicaes na reconocencia bacteriana, asina como ayudar a l'adherencia superficial y a la formación de biopelícules.
77
La formación d'estes estructures estracelulares depende del sistema de
secreción
bacterianu. Esti sistema tresfier proteínes dende'l citoplasma al periplasma o al espaciu qu'arrodia a la célula. Conócense munchos tipos de sistemes de secreción, que son de cutiu esenciales pa la
roxura
de los patóxenos, polo que son estensamente estudiaos.
78
Endospores
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Ver tamién:
Endospora
Bacillus anthracis
(tiñíu púrpura) desenvolviéndose nel
líquidu cefalorraquídeu
. Cada pequeñu segmentu ye una bacteria.
Ciertos xéneros de bacteries Gram-positives, tales como
Bacillus
Clostridium
Sporohalobacter
Anaerobacter
Heliobacterium
, puen formar
endospores
79
Les endospores son estructures durmientes altamente resistentes que la so función primaria ye sobrevivir cuando les condiciones ambientales son adverses. En cuasi tolos casos, les endospores nun formen parte d'un procesu reproductivu, anque
Anaerobacter
pue formar hasta siete endospores a partir d'una célula.
80
Les endospores tienen una base central de
citoplasma
que contién
ADN
ribosomes
, arrodiada por una corteza y protexida por una cubierta impermeable y ríxida.
Les endospores nun presenten un
metabolismu
detectable y puen sobrevivir a condiciones físiques y químiques estremes, tales como altos niveles de lluz
ultravioleta
rayu gamma
deterxentes
desinfestantes
, calor, presión y
desecación
81
Nesti estáu durmiente, les bacteries pueden siguir viviendo durante millones d'años,
82
83
ya inclusive puen sobrevivir na radiación y
vacíu
del espaciu esterior.
84
Les endospores puen tamién causar enfermedaes. Por exemplu, pue contraer
carbunclu
pola inhalación d'endospores de
Bacillus anthracis
tétanu
pola contaminación de les firíes con endospores de
Clostridium tetani
85
Metabolismu
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Artículu principal:
Metabolismu microbianu
Filamentu (una colonia) de
cianobacteria
fotosintética
En contraste colos organismos cimeros, les bacteries exhiben una gran variedá de tipos
metabólicos
86
La distribución d'estos tipos metabólicos dientro d'un grupu de bacteries utilizóse tradicionalmente pa definir la so
taxonomía
, pero estes traces nun correspuenden de cutiu coles clasificaciones xenétiques modernes.
87
El metabolismu bacterianu clasifícase basándose en tres criterios importantes: l'orixe del
carbonu
, la fonte d'
enerxía
y los
apurridores d'electrones
. Un criteriu adicional pa clasificar a los microorganismos qu'alienden ye'l
receptor d'electrones
usáu na respiración.
88
Según la fonte de carbonu, les bacteries puen clasificase como:
Heterótrofes
, cuando usen
compuestos orgánicos
Autótrofes
, cuando'l carbonu celular llógrase per aciu la fixación del
dióxidu de carbonu
Les bacteries autótrofes típiques son les
cianobacteries
fotosintétiques, les
bacteries verdes del azufre
y dalgunes
bacteries púrpures
. Pero hai tamién munches otres especies quimiolitotrofes, por casu, les bacteries nitrificantes y oxidantes del azufre.
89
Según la fonte d'enerxía, les bacteries puen ser:
Fototrofes
, cuando empleguen la lluz al traviés de la
fotosíntesis
Quimiotrofes
, cuando llogren enerxía a partir de sustancies químiques que son aferruñaes principalmente por cuenta del osíxenu (respiración
aerobia
) o d'otros receptores d'electrones alternativos (respiración
anaerobia
).
Según los apurridores d'electrones, les bacteries tamién puen clasificase como:
Litotrofes
, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos inorgánicos.
Organotrofes
, si utilicen como apurridores d'electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usen apurridores d'electrones pal caltenimientu d'enerxía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la
fermentadura
) y pa les reacciones biosintéticas (por casu, pa la fixación del dióxidu de carbonu), ente que los organismos fototrofos utilícense namái con propósitos biosintéticos.
Bacteries del fierro
nun regatu. Estos microorganismos quimiolitotrofos llogren la
enerxía
que precisen por
oxidación
del óxidu ferroso a óxidu férrico.
Los organismos qu'alienden usen compuestos químicos como fonte d'enerxía, tomando electrones del sustratu amenorgáu y tresfiriéndolos a un receptor terminal d'electrones nuna reacción
redox
. Esta reacción esprende enerxía que pue utilizase pa sintetizar
ATP
y asina caltener activu'l metabolismu. Nos organismos aerobios, l'osíxenu utilízase como receptor d'electrones. Nos organismos anaerobios utilícense como receptores d'electrones otros compuestos inorgánicos tales como
nitratos
sulfatos
dióxidu de carbonu
. Esto conduz a que se lleven a cabu los importantes procesos bioxeoquímicos de la
desnitrificación
, l'amenorgamientu del sulfatu y l'
acetogénesis
, respeutivamente. Otra posibilidá ye la
fermentadura
, un procesu d'oxidación incompleta, totalmente anaeróbicu, siendo'l productu final un compuestu orgánicu, qu'al amenorgase va ser el receptor final de los electrones. Exemplos de productos de fermentadura amenorgaos son el
lactatu
(na fermentadura láctica),
etanol
(na fermentadura alcohólica), hidróxenu,
butiratu
, etc. La fermentadura ye posible porque'l conteníu d'enerxía de los sustratos ye mayor que'l de los productos, lo que dexa que los organismos sinteticen ATP y caltengan activu'l so metabolismu.
90
91
Los organismos anaerobios facultativos puen escoyer ente la fermentadura y diversos receptores terminales d'electrones dependiendo de les condiciones ambientales nes cualos atópense.
Les bacteries litotrofes puen utilizar compuestos inorgánicos como fonte d'enerxía. Los apurridores d'electrones inorgánicos más comunes son l'hidróxenu, el
monóxidu de carbonu
, l'
amoniacu
(que conduz a la nitrificación), el fierru ferrosu y otros iones de metales amenorgaos, según dellos compuestos d'azufre amenorgaos. En determinaes ocasiones, les bacteries
metanotrofes
puen usar gas metanu como fonte d'electrones y como sustratu simultáneamente, pal
anabolismu
del carbonu.
92
Na fototrofía y quimiolitotrofía aerobies, utilízase l'osíxenu como receptor terminal d'electrones, ente que so condiciones anaeróbiques utilícense compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, ente que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Amás de la fixación del dióxidu de carbonu per aciu la fotosíntesis, delles bacteries tamién
afiten el gas nitróxenu
usando la enzima
nitroxenasa
. Esta carauterística ye bien importante a nivel ambiental y pue atopase en bacteries de cuasi tolos tipos metabólicos numberaos enantes, anque nun ye universal.
93
El metabolismu microbianu pue xugar un papel importante na
biorremediación
pos, por casu, delles especies puen realizar el tratamientu de les agües residuales y otres son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancies tóxiques ya inclusive radiactives. Sicasí, les bacteries reductores de sulfatu son en gran parte responsables de la producción de formes altamente tóxiques de mercuriu (metil- y dimetil-mercuriu) nel ambiente.
94
Movimientu
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Ver tamién:
Flaxelu bacterianu
Los distintos tipos de disposición de los flaxelos bacterianos: A-Monotricu; B-Lofotricu; C-Anfitricu; D-Peritricu.
Delles bacteries son inmóviles y otres llinden el so movimientu a cambeos de fondura. Por exemplu, cianobacteries y bacteries verdes del azufre contienen visícules de gas coles que puen controlar la so flotabilidá y asina consiguir un óptimo de lluz y alimentu.
95
Les bacteries móviles puen movese por deslizamientu, per aciu contraiciones o más comúnmente usando flaxelos. Delles bacteries puen esmucise per superficies sólides segregando una sustancia mafosa, pero'l mecanismu qu'actúa como propulsor ye inda desconocíu. Nel movimientu per aciu contraiciones, la bacteria usa'l so
pilus
de tipu IV como gabitu d'ataque, primero estiéndelo, fondiándolo y dempués contráilo con una fuercia notable (>80 Newton (unidá)|pN).
96
El
Flaxelu bacterianu
ye un llargu apéndiz filamentosu helicoidal propulsado por un motor rotatoriu (como una
héliz
) que pue xirar nos dos sentíos. El motor utiliza como enerxía un
gradiente electroquímicu
al traviés de la membrana. Los flaxelos tán compuestos por unes 20 proteínes, con aproximao otres 30 proteínes pa la so regulación y coordinación.
95
Hai que tener en cuenta que, dáu'l tamañu de la bacteria, l'agua resúlta-yos bien mafosa y el mecanismu de propulsión tien de ser bien potente y eficiente. Los flaxelos bacterianos atópense tanto nes bacteries
Gram-positives
como
Gram-negatives
y son dafechu distintes de los eucariotes y, anque son superficialmente similares a los arqueanos, considérense non homólogos.
El
flaxelu
bacterianu ye un apéndiz movíu por un motor rotatoriu. El rotor pue xirar a 6.000-17.000
rpm
, pero l'apéndiz usualmente namái algama 200-1000 rpm. 1-filamentu, 2-
espaciu periplásmico
, 3-coldu, 4-juntura, 5-aniellu L, 6-exa, 7-aniellu P, 8-
paré celular
, 9-
estátor
, 10-aniellu MS, 11-aniellu C, 12-
sistema de secreción
de tipu III, 13-
membrana esterna
, 14-
membrana citoplasmática
, 15-punta.
Según el númberu y disposición de los flaxelos na superficie de la bacteria estremen los siguientes tipos: un solu flaxelu (
monotricu
), un flaxelu en cada estremu (
anfitricu
), grupos de flaxelos nún o nos dos estremos (
lofotricu
) y flaxelos distribuyíos sobre tola superficie de la célula (
peritricos
). Nun grupu únicu de bacteries, les
espiroquetes
, preséntense unos flaxelos especializaos, denominaos
filamentos axiales
, alcontraos intracelularmente nel espaciu
periplásmicu
, ente les dos membranes. Estos producen un movimientu rotatoriu que fai que la bacteria xire como un sacacorchos moviéndose palantre.
95
Munches bacteries (tales como
E. coli
) tienen dos tipos de movimientu: en llinia recta (carrera) y aleatoriu. Nesti postreru realízase un movimientu tridimensional aleatoriu al combinar la bacteria carreres curties con viraXes al azar.
97
Les bacteries móviles puen presentar movimientos d'atraición o repulsión determinaos por distintos estímulos. Estos comportamientos son denominaos
taxis
, ya inclúin diversos tipos como la
quimiotaxis
, la
fototaxis
o la
magnetotaxis
98
99
Nel peculiar grupu de les
mixobacteries
, les célules individuales muévense xuntes formando ondes de célules, que van terminar amestándose pa formar los cuerpos granibles carauterísticos d'esti xéneru.
100
El movimientu de les mixobacteries produzse solamente sobre superficies sólides, en contraste con
E. coli
, que ye móvil tanto en medios líquidos como sólidos.
Delles especies de
Listeria
Shigella
muévense dientro de les célules
güéspede
apoderándose del so
citoesqueletu
, que de normal movería los
orgánulos
. La
polimerización
d'
actina
crea un emburrie nun estremu de la bacteria que la mueve al traviés del citoplasma de la célula güéspede.
101
Reproducción
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Modelu de divisiones binaries socesives nel microorganismu
Escherichia coli
Nes bacteries, l'aumentu nel tamañu de les célules (crecedera) y la reproducción por división celular tán íntimamente amestaos, como na mayor parte de los organismos unicelulares. Les bacteries crecen hasta un tamañu fixu y dempués reprodúcense por
fisión binaria
, una forma de
reproducción asexual
102
En condiciones apropiaes, una bacteria Gram-positiva pue estremase cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y n'alredor de 16 hores el so númberu pue xubir a unos 5.000 millones (aproximao'l númberu de persones qu'habiten la Tierra). So condiciones óptimes, delles bacteries puen crecer y estremase bien rápido, tanto como cada 9,8 minutos.
103
Na división celular prodúcense dos célules fíes idéntiques.
Delles bacteries, inda reproduciéndose asexualmente, formen estructures reproductives más complexes que faciliten la dispersión de les célules fíes recién formaes. Exemplos inclúin la formación de cuerpos granibles (esporanxios) nes
mixobacteries
, la formación d'
hifes
en
Streptomyces
y la xemación. Na
xemación
una célula forma un bultu que de siguío se dixebra y produz una nueva célula fía.
Per otru llau, importante ye destacar un tipu de reproducción sexual en bacteries, denominada
parasexualidá bacteriana
. Nesti casu, les bacteries son capaces d'intercambiar material xenéticu nun procesu conocíu como
conxugación bacteriana
. Durante'l procesu una bacteria donante y una bacteria receptora lleven a cabu un contautu per aciu pelos sexuales buecos o
pili
, al traviés de los cualos tresfierse una pequeña cantidá d'
ADN
independiente o plásmidu conxugativu.
El meyor conocíu ye'l plásmidu F d'
Y. coli
, qu'amás pue integrase nel cromosoma bacterianu. Nesti casu recibe'l nome d'episoma, y na tresferencia abasna parte del cromosoma bacterianu. Ríquese qu'esista síntesis d'ADN por que se produza la conxugación. La replicación realízase coles mesmes que la tresferencia.
Crecedera
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Fases de la crecedera bacteriana.
El
crecedera bacteriana
sigue tres fases. Cuando una población bacteriana alcuéntrase nun nuevu ambiente con elevada concentración de nutrientes que-y dexen crecer precisa un periodu d'adaptación a dichu ambiente. Esta primer fase denomínase
fase d'adaptación o fase lag
y trai una lenta crecedera, onde les célules prepárense pa empezar una rápida crecedera, y una elevada tasa de biosíntesis de les proteínes necesaries pa ello, como
ribosomes
proteínes de membrana
, etc.
104
La segunda fase de crecedera denomínase
fase esponencial
, yá que se caracteriza pola
crecedera esponencial
de les célules. La velocidá de crecedera durante esta fase conozse como la
tasa de crecedera
y el tiempu que tarda cada célula n'estremase como'l
tiempu de xeneración
. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizaos a la máxima velocidá posible, hasta que dichos nutrientes escósense, dando pasu a la siguiente fase. La postrera fase de crecedera denomínase
fase estacionaria
y produzse de resultes del escosamientu de los nutrientes nel mediu. Nesta fase les célules amenorguen drásticamente la so actividá metabólica y empiecen a utilizar como fonte enerxética aquelles proteínes celulares non esenciales. La fase estacionaria ye un periodu de transición dende la rápida crecedera a un estáu de respuesta a
estrés
, nel cual actívase la espresión de xenes arreyaos nel
arreglu del ADN
, nel metabolismu
antioxidante
y nel
tresporte de nutrientes
105
Xenética
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Esquema de la
conxugación bacteriana
. 1-La célula donante xenera un
pilus
. 2-El pilus xúnese a la célula receptora y dambes célules avérense. 3-El plásmidu móvil desármase y una de les cadenes d'
ADN
ye tresferida a la célula receptora. 4-Dambes célules sinteticen la segunda cadena y refaen un plásmidu completu. Amás, dambes célules xeneren nuevos pilus y son agora vidables como donantes.
La mayoría de les bacteries tienen un únicu
cromosoma
circular que'l so tamañu pue dir dende namái 160.000 pares de bases na bacteria
endosimbionte
Candidatus Carsonella ruddii
106
a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelu
Sorangium cellulosum
107
Les
espiroquetes
del xéneru
Borrelia
(qu'inclúin, por casu, a
Borrelia burgdorferi
, la causa de la
enfermedá de Lyme
) son una notable esceición a esta regla pos contienen un cromosoma llinial.
108
Les bacteries pueden tener tamién
plásmidos
, pequeñes molécules d'ADN estracromosómicu que puen contener xenes responsables de la
resistencia a los antibióticos
o factores de
virulencia
. Otru tipu d'ADN bacterianu provién de la integración de material xenético procedente de
bacteriofagos
(los virus qu'infesten bacteries). Esisten munchos tipos de bacteriófagos, dalgunos a cencielles infesten y ruempen les célules
güéspede
bacterianes, ente qu'otros ensértrnse nel cromosoma bacterianu. D'esta forma puen inxertase xenes del virus que contribuyan al
fenotipu
de la bacteria. Por exemplu, na evolución d'
Escherichia coli
O157:H7
Clostridium botulinum
, los xenes tóxicos apurríos por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral nun patóxenu letal.
109
110
Imaxe d'un
bacteriófago
(virus qu'infesta bacteries).
Les bacteries, como organismos asexuales que son, herieden copies idéntiques de xenes, esto ye, son
clones
. Sicasí, puen evolucionar por
seleición natural
per aciu cambeos nel ADN debíos a
mutaciones
y a la
recombinación xenética
. Les mutaciones provienen d'errores durante'l retruque del ADN o por esposición a axentes
mutaxénicos
. Les tases de mutación varien llargamente ente les diverses especies de bacteries ya inclusive ente distintes cepes d'una mesma especie de bacteria.
111
Los cambeos xenéticos pueden producise al azar o ser escoyíos por
estrés
, onde los xenes implicaos en dalgún procesu que llenda la crecedera tienen una mayor tasa de mutación.
112
Les bacteries tamién puen tresferise material xenético ente célules. Esto pue realizase de tres formes principalmente. De primeres, les bacteries puen recoyer ADN exóxenu del ambiente nun procesu denomináu
tresformamientu
. Los xenes tamién puen tresferise por un procesu de
transducción
por aciu'l cual un bacteriófago introduz ADN estrañu nel cromosoma bacterianu. El tercer métodu de tresferencia de xenes ye por
conxugación bacteriana
, onde l'ADN tresfierse al traviés del contautu direutu (per mediu d'un pilus) ente célules. Esta alquisición de xenes d'otres bacteries o del ambiente denomínase
tresferencia de xenes horizontal
y pue ser común en condiciones naturales
113
La tresferencia de xenes ye especialmente importante na resistencia a los antibióticos, pos dexa una rápida diseminación de los xenes responsables de dicha resistencia ente distintos patóxenos.
114
Interacciones con otros organismos
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A pesar de la so aparente simplicidá, les bacteries puen formar asociaciones complexes con otros organismos. Estes
asociaciones
puen clasificase como
parasitismu
mutualismu
comensalismu
Comensales
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Por cuenta del so pequeñu tamañu, les bacteries comensales son ubicues y crecen sobre animales y plantes esautamente igual a como creceríen sobre cualesquier otra superficie. Asina, por casu, grandes poblaciones d'estos organismos son les causantes del mal golor corporal y la so crecedera pue aumentar col
calor
y el
sudu
Mutualistes
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Ciertes bacteries formen asociaciones íntimes con otros organismos, que-yos son imprescindibles pa la so sobrevivencia. Una d'estes asociaciones mutualistes ye la tresferencia d'
hidróxenu
ente especies. Produzse ente grupos de
bacteries anaerobies
que peracaben ácidos orgánicos tales como
ácidu butíricu
ácidu propiónicu
y producen hidróxenu, y les
arquies metanóxenes
que peracaben dichu hidróxenu.
115
Les bacteries nesta asociación nun puen consumir los ácidos orgánicos cuando l'hidróxenu alcuéntrase al so alredor. Solamente l'asociación íntima con arquies caltién una concentración d'hidróxenu lo bastante baxa pa dexar que les bacteries crezan.
Nel suelu, los microorganismos qu'habiten la
rizosfera
(la zona qu'inclúi la superficie del raigañu y la tierra que se xunta a ella) realicen la
fixación de nitróxenu
, convirtiendo'l nitróxenu atmosféricu (n'estáu
gaseoso
) en compuestos nitroxenaos.
116
Esto apurre a munches plantes, que nun puen afitar el nitróxenu por sigo mesmes, una forma fácilmente absorbible de nitróxenu.
Munches otres bacteries atópense como simbiontes en seres humanos y n'otros organismos. Por exemplu, nel tractu dixestivu abonden unes mil especies bacterianes. Sinteticen vitamines tales como
ácidu fólicu
vitamina K
biotina
. Tamién llelden los
carbohidratos
complexos indigeribles y converten les proteínes de la lleche n'ácidu láctico (por casu,
Lactobacillus
).
117
118
119
Amás, la presencia d'esta flora intestinal inhibe la crecedera de bacteries potencialmente patóxenes (xeneralmente por esclusión competitiva). Munches vegaes estes bacteries beneficioses viéndense como suplementos dietéticos
probióticos
120
Patóxenos
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Micrografía electrónica con colores realzaos qu'amuesa a la especie
Salmonella typhimurium
(célules coloraes) invadiendo célules humanes en cultivu.
Les bacteries patóxenes son una de les principales causes de les enfermedaes y de la mortalidá humana, causando infeiciones tales como'l
tétanu
, la
fiebre tifoidea
, la
difteria
, la
sífilis
, el
cólera
intoxicaciones alimenticies
, la
llepra
y la
tuberculosis
. Hai casos nos que la
etioloxía
o causa d'una enfermedá conocida afáyase solamente dempués de munchos años, como foi'l casu de la
úlcera péptica
Helicobacter pylori
. Les enfermedaes bacterianes son tamién importantes na agricultura y na ganadería, onde esisten ensame d'enfermedaes como por casu la
mancha de la fueya
, la
plaga de fueu
, la
paratuberculosis
, la
mastitis
, la
salmonela
y el
carbunclu
Cada especie de patóxenu tien un espectru carauterísticu d'interaiciones colos sos güéspedes humanos. Dellos organismos, tales como
Staphylococcus
Streptococcus
, puen causar infeiciones de la piel,
pulmonía
meninxitis
ya inclusive
sepsis
, una respuesta inflamatoria
sistémica
que produz
shock
, vasodilatación masiva y muerte.
121
Sicasí, estos organismos son tamién parte de la flora humana normal y atópense xeneralmente na piel o na ñariz ensin causar nenguna enfermedá.
Otros organismos causen invariablemente enfermedaes nos seres humanos. Por exemplu, el xéneru
Rickettsia
, que son parásitos intracelulares obligaos capaces de crecer y reproducise solamente dientro de les célules d'otros organismos. Una especie de Rickettsia causa'l
tifus
, ente qu'otra causa la
fiebre de los Montes Rocosos
Chlamydiae
, otru filu de parásitos obligaos intracelulares, contién especies que causen
neumonía
infeiciones urinaries
y puen tar implicaes n'
enfermedaes cardiaques coronaries
122
Finalmente, ciertes especies tales como
Pseudomonas aeruginosa
Burkholderia cenocepacia
Mycobacterium avium
son patóxenos comenenciosos y causen enfermedaes principalmente nes persones que sufren
inmunosupresión
fibrosis quística
123
124
Les infeiciones bacterianes puen tratase con
antibióticos
, que se clasifiquen como bactericides, si maten bacteries, o como bacterioestáticos, si solo detienen la crecedera bacteriana. Esisten munchos tipos d'antibióticos y cada tipu inhibe un procesu que difier nel patóxenu con respectu al güéspede. Exemplos d'antibióticos de toxicidá selectiva son el
cloranfénicul
y la
puromicina
, que inhiben el ribosoma bacterianu, pero non el ribosoma eucariota que ye estructuralmente distintu.
125
Los antibióticos utilícense pa tratar enfermedaes humanes y na
ganadería intensiva
pa promover la crecedera animal. Esto postreru pue contribuyir al rápidu desarrollu de la
resistencia antibiótica
de les poblaciones bacterianes.
126
Les infeiciones puen prevenise con midíes
antiséptiques
tales como la esterilización de la piel enantes de les
inyeiciones
y col cuidu apropiáu de los
catéteres
. Los preseos quirúrxicos y dentales tamién son
esterilizaos
pa prevenir la contaminación ya infeición por bacteries. Los
desinfestantes
tales como la
llexía
utilícense pa matar bacteries o otros patóxenos que se depositen sobre les superficies y asina prevenir la contaminación y amenorgar el riesgu d'infeición.
La siguiente tabla amuesa delles enfermedaes humanes producíes por bacteries:
Enfermedá
Axente
Principales síntomes
Brucelosis
Brucella
spp.
Fiebre
ondulante,
adenopatía
endocarditis
neumonía
Carbunclu
Bacillus anthracis
Fiebre
pápula
cutanea,
septicemia
Roxura
Vibrio cholerae
Foria
vultures
deshidratación
Difteria
Corynebacterium diphtheriae
Fiebre
amigdalitis
, membrana nel gargüelu, mancadures na
piel
Escarlatina
Streptococcus pyogenes
Fiebre
amigdalitis
eritema
Erisipela
Streptococcus
spp.
Fiebre
eritema
pruyiciu
dolor
Fiebre Q
Coxiella burnetii
Fiebre
alta,
cefalea
intensa,
mialxia
, tracamundiu,
vultures
foria
Fiebre tifoidea
Salmonella typhi
S. paratyphi
Fiebre
alta,
bacteriemia
cefalalxa
plasmu
, tumefacción de la mucosa nasal, llingua turrada, úlceras nel cielu la boca,
hepatoesplenomegalia
foria
, perforación intestinal.
Legionelosis
Legionella pneumophila
Fiebre
neumonía
Neumonía
Streptococcus pneumoniae
Staphylococcus aureus
Klebsiella pneumoniae
Mycoplasma
spp.,
Chlamydia
spp.
Fiebre
alta,
expectoración
amarellentada y/o sanguinolenta, dolor torácicu.
Tuberculosis
Mycobacterium tuberculosis
Fiebre
cansanciu
, sudu nocherniego,
necrosis
pulmonar
Tétanu
Clostridium tetani
Fiebre
paralís
Clasificación ya identificación
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Artículu principal:
Clasificación científica
Cultivu d'
E. coli
, onde cada puntu ye una colonia.
La
clasificación
taxonómica busca describir y estremar l'amplia diversidá d'especies bacterianes poniendo nomes y arrexuntando organismos según les sos semeyances. Les bacteries puen clasificase con base en distintos criterios, como estructura celular, metabolismu o con base en diferencies en determinaos componentes como
ADN
ácidos grasos
pigmentos
antíxenos
quinones
127
Sicasí, anque estos criterios dexaben la identificación y clasificación de cepes bacterianes, entá nun quedaba claro si estes diferencies representaben variaciones ente especies distintes o ente distintes cepes de la mesma especie. Esta incertidume débese a l'ausencia d'estructures distintives na mayoría de les bacteries y a la esistencia de la
tresferencia horizontal de xenes
ente especies distintes,
128
la cual da llugar a que bacteries bien rellacionaes puean llegar a presentar morfoloxíes y metabolismos bien distintos. Por ello, y col fin de superar esta incertidume, la clasificación bacteriana actual céntrase nel usu de téuniques moleculares modernes (
filoxenia molecular
), tales como la determinación del
conteníu
de
guanina
citosina
, la
hibridación
xenoma
-xenoma o la
secuenciación
d'
ADN ribosómico
, que nun se ve arreyáu na tresferencia horizontal.
129
El
Comité Internacional de Sistemática de Procariotes
(ICSP) ye l'organismu encargáu de la nomenclatura, taxonomía y les normes según les cualos son designaos los procariotes.
130
El ICSP ye responsable de la publicación del
Códigu Internacional de Nomenclatura de Bacteries
(llista de nomes aprobaos d'especies y taxones bacterianos).
131
Tamién publica la Revista Internacional de Bacterioloxía Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology).
132
En contraste cola nomenclatura procariótica, nun hai una clasificación oficial de los procariotes porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criteriu científicu. La clasificación más aceptada ye la ellaborada pola oficina editorial del Manual Bergey de Bacterioloxía Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como pasu preliminar pa entamar el conteníu de la publicación.
133
Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), ta disponible n'Internet.
134
Por cuenta de la recién introducción de la filoxenia molecular y del analís de les secuencies de xenomes, la clasificación bacteriana actual ye un campu en continuu cambéu y plena espansión.
135
136
La identificación de bacteries nel
llaboratoriu
ye particularmente relevante en
medicina
, onde la determinación de la especie causante d'una infeición ye crucial pa d'aplicar un correutu tratamientu. Por ello, la necesidá d'identificar a los patóxenos humanos dio llugar a un potente desarrollu de téuniques pa la identificación de bacteries.
Streptococcus mutans
visualizáu cola
tinción de Gram
. Cada pequeñu puntu de la cadena ye una bacteria.
La téunica de tinción de membranes de bacteries de Gram, desenvuelta por
Hans Christian Gram
en
1884
137
supunxo un enantes y un dempués nel campu de la
medicina
, y consiste en tiñir con
tintes
específicos diverses muestres de bacteries nun portaoxetos pa saber si tiñiéronse o non con dichu tinte.
138
Una vegada amestáronse los tintes específicos nes muestres, y llavóse la muestra pasaos unos minutos pa evitar tracamundios, hai que llimpiales con unes gotes d'
alcohol etílicu
. La función del alcohol ye la d'esaniciar el tinte de les bacteries, y ye equí onde se reconocen les bacteries que se tomaron: si la bacteria caltién el tinte, ye una
Gram positiva
, que tienen una paré más gruesa constituyida por delles decenes de capes de diversos componentes proteicos; nel casu de que'l tinte nun se caltenga, la bacteria ye una
Gram negativa
, que tien una paré d'una composición distinta.
La función biolóxica que tien ésta téunica ye la de fabricar antibióticos específicos pa eses bacteries.
Esta tinción ye emplegada en
microbioloxía
pa la visualización de bacteries en muestres clíniques. Tamién s'emplega como primer pasu na distinción de distintes especies de bacteries,
139
considerándose bacteries Gram positives a aquelles que se tornen de color violeta y Gram negatives a les que se tornen de color vermeyu.
140
141
Nel analís de muestres clíniques suel ser un estudiu fundamental por cumplir delles funciones:
Identificación preliminar de la bacteria causante de la
infeición
Considerancia de la calidá de la muestra biolóxica pal estudiu, esto ye, dexa apreciar el númberu de célules inflamatorias lo mesmo que de
célules epiteliales
. A mayor númberu de célules inflamatorias en cada campu del
microscopiu
, más probabilidá de que la flora que creza nos
medios de cultivu
seya la representativa de la zona infestada. A mayor númberu de célules epiteliales asocede lo contrario, mayor probabilidá de contaminación con
flora saprófita
Utilidá como control calidable del aislamientu bacterianu. Les cepes bacterianes identificaes na tinción de Gram tienen de correspondese con aislamientos bacterianos realizaos nos cultivos. Si repárase mayor númberu de formes bacterianes que les aisllaes, entós hai que reconsiderar los medios de cultivos emplegaos según l'atmósfera d'incubación.
Filoxenia
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Árbol filoxenéticu
de los seres vivos enfatizando los cambeos na estructura celular y considerando que Bacteria ye'l dominiu más antiguu, acordies coles idees de
Cavalier-Smith
33
Les rellaciones filoxenétiques de los seres vivos son motivu de discutiniu y nun hai un alcuerdu xeneral ente los distintos autores. La siguiente figura amuesa un árbol filoxenéticu de los seres vivos basáu nes idees de
Cavalier-Smith
33
34
Según esti autor, el raigañu del árbol asítiase ente les bacteries
Gram-negatives
, que seríen los organismos más antiguos (esistiendo dende hai 3.500 millones d'años), ente qu'
Archaea
Eukarya
seríen relativamente recientes (de fai namái 900 millones años). Un árbol alternativu podría construyise considerando qu'
Archaea
ye'l dominiu más antiguu y poniendo'l raigañu del árbol nel puntu indicáu pol asteriscu na figura.
L'árbol básase na estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando na
envolvedura celular
membrana citoplasmática
paré celular
membrana esterna
). Según esti criteriu, el dominiu Bacteria contién organismos con dos tipos distintos d'organización básica,
Gram-negativa
Gram-positiva
, y amás podemos subdividir a les Gram-negatives en dos subgrupos en función de la composición de la membrana esterna.
Negibacteria
bacteries Gram negatives
) presenta dos membranes lipídiques distintes, ente les que s'alcuentra la paré celular, ente que'l restu de los organismos presenten una única membrana lipídica. La
hipótesis de la citoplasma fuera
describe un posible modelu pa l'apaición de los dos membranes nestes primeres bacteries. Dientro d'esti grupu podemos estremar dos subgrupos. Los subgrupos
Eobacteria
Glycobacteria
estrémense pola composición de la membrana esterna, que presenta solo simples
fosfolípidos
nos primeres ya insertamientu de molécules complexes de
lipopolisacáridos
nos segundos.
Posibacteria
bacteries Gram positives
) presenta una única membrana y la paré de
peptidoglicanu
mureína
) faise muncho más gruesa. Considérase que les posibacteries vienen de les negibacteries, y non al aviesu, porque les primeres presenten carauterístiques moleculares y ultraestructurales más avanzaes. La perda de la membrana esterna podría ser debida a la hipertrofia de la paré celular, qu'aumenta la resistencia d'estos organismos, pero torga la tresferencia de lípidos pa formar la membrana esterna. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelu.
Archaea
Eukarya
probablemente tuvieron como orixe una
Posibacteria
al traviés d'un organismu
Neomura
que sustituyó la paré celular de
peptidoglucanu
por otra de
glicoproteína
. De siguío y cuasi darréu, arquies colonizaron ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo-éster de les bacteries por lípidu prenil-éter, y usaron les glicoproteínes como una nueva paré ríxida. Los eucariontes, sicasí, usaron la nueva superficie de proteínes como una capa flexible pa desenvolver la
fagocitosis
, lo que los llevó, n'última instancia, a fondos cambeos na estructura de la célula.
Cladograma
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El siguiente cladograma amuesa más en detalle les rellaciones ente los distintos grupos de seres vivos onde les bacteries tienen un papel central, acordies coles idees de Cavalier-Smith:
33
34
[A]
Chlorobacteria
[B]
Hadobacteria
[C]
[D]
Cyanobacteria
[Y]
[F]
Gracilicutes
[G]
Eurybacteria
[H]
[I]
Endobacteria
[J]
Actinobacteria
[K]
Neomura
[L]
Archaea
[M]
Eukarya
Lleendes:
Eobacteria
Chlorobacteria
Hadobacteria
):
[A]
Bacteria
Gram-negativa
con
paré
de
peptidoglicanu
; membrana esterna carente de
lipopolisacáridos
; falta de
flaxelos
endospores
; movilidá por deslizamiento bacterial; bioloxía celular dafechu desenvuelta;
citocromu
c;
clorosomes
fotosíntesis anoxigénica
[B]
Omp85 (un componente del mecanismu d'insertamientu de proteínes na membrana esterna); cuatro nueves
catalases
citocromu
b;
fotosíntesis
oxigénica, que podría desenvolvese nel antecesor común d'
Hadobacteria
Cyanobacteria
, anque los primeros son anguaño non fotosintéticos.
Glycobacteria
Cyanobacteria
Gracilicutes
Eurybacteria
): [C] Revolución glicobacteriana: bacteria
Gram-negativa
con
paré
de
peptidoglicanu
; membrana esterna con insertamientu de molécules complexes de
lipopolisacáridos
hopanoides
(axentes reforzantes de les membranes),
ácidu diaminopimélicu
, ToIC y TonB na paré de peptidoglicanu.
[D]
Ficobilisomas
(estructures d'antena fotosintétiques presentes namái en cianobacteries y en delles algues). [E] Orixe de los
flaxelos
. [F] Cuatro inseiciones: un
aminoácidu
n'
Hsp60
FtsZ
y un dominiu nes
ARN polimerasas
β y σ. [G] Formación d'
endospores
Posibacteria
Endobacteria
Actinobacteria
): [H] Bacteria
Gram-positiva
: hipertrofia de la paré de
peptidoglicanu
, perda de la membrana esterna y orixe d'enzimes
sortases
pa enllazar les proteínes
priplasmátiques
a la paré celular y asina evitar la so perda. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma'l glicerolfosfatu d'imaxe especular al atopáu nos éter fosfolípidos bacterianos y eucariotes y carauterísticu d'arquiar). [J] Orixe de los
proteosomes
fosfatidilinositol
Neomura
Archaea
Eukarya
): [K] Revolución
Neomura
: el
peptidoglicanu
y les
lopoproteínes
son sustituyíos por
glicoproteínes
. [L]
ADN xirasa inversa
(qu'induz un superenrollamiento positivu nel ADN p'aumentar la so estabilidá térmica); lípidos
éter
isoprenoides
na membrana citoplasmática. [M]
Fagotrofia
; alquisición de
mitocondries
; cambéu na estructura de la célula.
Filos bacterianos
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Los principales filos bacterianos inclúyense nesti esquema de la siguiente forma:
34
Eobacteria
Chlorobacteria
Chloroflexi
(bacteries verdes non del azufre). Pequeñu filu de bacteries que realicen la
fotosíntesis anoxigénica
per aciu
bacterioclorofila
, polo que nun producen
osíxenu
. La so vía de
fixación del carbonu
tamién difier de la d'otres bacteries fotosintétiques. Son
aerobies
facultatives y típicamente filamentosas.
Thermomicrobia
. Pequeñu filu de
termófilos
quimioheterótrofos
Hadobacteria
Deinococcus-Thermus
. Pequeñu grupu de
quimiorganotrofos
estremófilos
altamente resistentes. Unes especies soporten el calor y el fríu estremo, ente qu'otres son resistentes a la radiación y a les sustancies tóxiques.
Glycobacteria
Cyanobacteria
(algues verde-azulaes). El grupu más importante de bacteries fotosintétiques. Presenten
clorofila
y realicen la
fotosíntesis oxigénica
. Son unicelulares o coloniales filamentoses.
Gracilicutes
Spirochaetes
. Bacteries
quimioheterótrofes
con forma allargada típicamente endolcada n'espiral que se mueven per aciu rotación. Munches producen enfermedaes.
Chlorobi
(bacteries verdes del azufre). Ye un pequeñu filu de bacteries
fototrofes
per aciu
bacterioclorofila
y anaerobies obligaes. Una especie ye termófila y vive en fontes hidrotermales.
Bacteroidetes
. Un estensu filu de bacteries con amplia distribución nel mediu ambiente, incluyendo'l suelu, sedimentos, agua de mar y el tractu dixestivu de los animales. Ye un grupu heteroxéneu qu'inclúi aerobios obligaos o anaerobios obligaos, comensales, parásitos y formes de vida llibre.
Fibrobacteres
. Pequeñu filu de qu'inclúi munches de les bacteries estomacales que dexen la degradación de la celulosa nos rumiantes.
Proteobacteria
(bacteries púrpura y rellacionaes). Ye un grupu bien diversu y el segundu más estensu ente les bacteries. Cuasi toes son
heterótrofes
y munches causantes d'enfermedaes, pero los
rizobios
son
simbiontes
al realizar la
fixación de nitróxenu
y les
bacteries púrpures
son
fototrofes
con
bacterioclorofila
Aquificae
. Un pequeñu grupu de bacteries
quimiolitotrofes
termófiles
o hipertermófiles. Atópense en manantiales calientes, pozos sulfurosos y
fontes hidrotermales
oceániques.
Deferribacteres
. Pequeñu grupu de bacteries acuátiques anaerobies.
Chrysiogenetes
Entiende una sola especie de
quimiolitoautótrofu
. Tien una bioquímica y una forma de vida úniques: en cuenta d'alendar osíxenu, alienda
arseniatu
Acidobacteria
. Pequeñu filu de bacteries
acidófiles
comunes nel suelu. Inclúi una bacteria
fototrofa
usando
bacterioclorofila
Planctomycetes
. Bacteries principalmente acuátiques aerobies atopaes n'agua duce, salobre y marina. El so ciclu biolóxicu implica l'alternanza ente célules
sésiles
flaxelaes
. Reprodúcense por
xemación
Chlamydiae
. Un pequeñu grupu de parásitos intracelulares obligaos de les célules eucariotes.
Lentisphaerae
. Pequeñu grupu de bacteries apocayá afayaes n'agües marines y hábitats terrestres anaerobios.
Verrucomicrobia
. Entiende bacteries terrestres, acuátiques y delles asociaes con güéspedes eucariotes.
Eurybacteria
Fusobacteria
. Entiende un únicu xéneru de bacteries
heterótrofes
anaerobies
causantes d'infeiciones n'humanos. Constitúin ún de los principales tipos de flora del aparatu dixestivu.
Thermotogae
. Un filu d'hipertermófilos, anaerobios obligaos, heterótrofos fermentativos.
Posibacteria
Endobacteria
Dictyoglomi
. Entiende una sola especie d'hipertermófilu,
quimioorganotrofu
y aerobiu.
Firmicutes
. Ye'l grupu más estensu y entiende a les bacteries
Gram-positives
con
conteníu GC
baxu. Atópense en diversos hábitats, incluyendo dellos patóxenos notables. Una de les families,
Heliobacteria
, llogra la so enerxía al traviés de la fotosíntesis.
Actinobacteria
. Un estensu filu de bacteries
Gram positives
de
conteníu GC
alto. Son comunes nel suelu anque dalgunes habiten en plantes y animales, incluyendo dellos patóxenos.
Usu de les bacteries na teunoloxía y la industria
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Munches industries dependen en parte o dafechu de l'aición bacteriana. Gran cantidá de sustancies químiques importantes como l'
alcohol etílicu
ácidu acéticu
alcohol butílicu
acetona
son producíes por bacteries específiques. Tamién s'empleguen bacteries pal curáu de
tabacu
, el curtíu de
cueros
cauchu
algodón
, etc. Les bacteries (de cutiu
Lactobacillus
) xunto con
lleldos
mohos
, utilizáronse durante miles d'años pa la preparación d'alimentos lleldaos tales como
quesu
mantega
encurtidos
mueyu de soya
chucrut
vinagre
vinu
yogur
142
143
Les bacteries tienen una capacidá notable pa degradar una gran variedá de compuestos orgánicos, polo que s'utilicen nel recicláu de basura y en
biorremediación
. Les bacteries capaces de degradar los hidrocarburos son d'usu frecuente na llimpieza de los arramaos de petroleu.
144
Asina por casu, dempués del arramáu del petroleru
Exxon Valdez
en
1989
, en delles sableres d'
Alaska
usáronse fertilizantes con oxetu de promover la crecedera d'estes bacteries naturales. Estos esfuercios fueron eficaces nes sableres nes que la capa de
petroleu
nun yera demasiáu trupa. Les bacteries tamién s'utilicen pa la biorremediación de
basures
tóxiques industriales.
145
Na industria químico, les bacteries son utilizaes na síntesis de productos químicos
enantioméricamente
puros pa usu farmacéuticu o agroquímico.
146
Les bacteries tamién puen ser utilizaes pal control biolóxicu de
parásitos
en sustitución de los
pesticides
. Esto implica comúnmente a la especie
Bacillus thuringiensis
(tamién llamáu BT), una bacteria de suelu Gram-positiva. Les subespecies d'esta bacteria utilícense como insecticides específicos para
lepidópteros
147
Por cuenta de la so especificidá, estos pesticides considérense respetuosos col mediu ambiente, con pocos o nengún efeutos sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los inseutos beneficiosos, como por casu, los
polinizadores
148
149
Cristales d'
insulina
Les bacteries son ferramientes básiques nos campos de la
bioloxía
, la
xenética
y la
bioquímica
moleculares por cuenta de la so capacidá pa crecer rápidamente y a la facilidá relativa cola que puen ser manipoliaes. Realizando cambeos nel ADN bacterianu y esaminando los
fenotipos
que resulten, los científicos puen determinar la función de
xenes
encimes
rutes metabóliques
, pudiendo treslladar darréu estes conocencies a organismos más complexos.
150
La comprensión de la bioquímica celular, que rique cantidaes enormes de datos rellacionaos cola
cinética enzimática
y la
espresión de xenes
, va dexar realizar
modelos matemáticos
d'organismos enteros. Esto ye facederu en delles bacteries bien estudiaes. Por exemplu, anguaño ta siendo desenvueltu y probáu'l modelu del metabolismu de
Escherichia coli
151
152
Esta comprensión del metabolismu y la xenética bacteriana dexa a la
bioteunoloxía
'l cambéu de les bacteries por que produzan diverses proteínes terapéutiques, tales como
insulina
factores de crecedera
anticuerpos
153
154
Galería
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Mycobacterium tuberculosis
Actinobacteria
Thermus aquaticus
Deinococcus-Thermus
Oenococcus oeni
Firmicutes
Bacillus cereus
Firmicutes
Staphylococcus aureus
Firmicutes
Campylobacter jejuni
Proteobacteria
Bordetella bronchiseptica
Proteobacteria
Vibrio cholerae
Proteobacteria
Leptospira
Spirochaetes
Treponema pallidum
Spirochaetes
Ver tamién
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Microbioloxía
Enfermedaes bacterianes
Referencies
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Esti términu apaez nel
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