Bacteris - Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Vés al contingut
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
(S'ha redirigit des de:
Bacteria
Bacteris
Bacteria
Escheríchia coli
Període
Arqueà
Arqueà
– present
Dades
Malaltia
malaltia bacteriana
Taxonomia
Domini
Bacteria
Woese
Kandler
Wheelis
, 2024
Bacteria
Nomenclatura
Sinònims
Eubacteria
Bacteriobiota
Luketa 2012
Tipus
Bacillus
Enregistrament
Fílums
Acidobacteria
Actinobacteria
Aquificae
Armatimonadetes
Bacteroidetes
Caldiserica
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Coprothermobacterota
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Elusimicrobia
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Tenericutes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae
Verrucomicrobia
Arbre filogenètic
. Els bacteris apareixen en blau, a l'esquerra. Els noms científics en llatí apareixen en cursiva.
Els
bacteris
Bacteria
) són un gran
domini
de
microorganismes
procariotes
. Tenen una mida de l'ordre de
micròmetres
i presenten una gran varietat de formes, que van des d'
esferes
fins a barres i espirals. Foren uns dels primers
organismes
a aparèixer a la
Terra
i estan presents a la majoria d'
hàbitats
. Viuen al
sòl
, l'
aigua
, les
fonts termals àcides
, els
residus radioactius
i la
biosfera profunda
de l'
escorça terrestre
. La seva capacitat de reciclar nutrients fa que tinguin un paper clau en moltes etapes del
cicle dels nutrients
; en són exemples la
fixació del nitrogen
de l'
atmosfera
i la
putrefacció
dels
cadàvers
. En les comunitats biològiques que envolten les
fumaroles hidrotermals
i les
emanacions fredes
, els bacteris
extremòfils
produeixen els nutrients essencials per a la vida mitjançant la conversió de compostos dissolts en l'aigua, com ara l'
àcid sulfhídric
i el
metà
, en energia. Els bacteris també mantenen relacions
simbiòtiques
parasitàries
amb les
plantes
i els
animals
. La majoria dels bacteris encara no han estat
descrits
i n'hi ha moltes espècies que no es poden
cultivar
en un laboratori. La ciència que estudia els bacteris es diu «
bacteriologia
» i és una branca de la
microbiologia
Els
éssers humans
i la majoria dels altres
animals
porten milions de bacteris, la major part dels quals es troben a l'
intestí
. La
pell
és una altra part del cos amb una alta concentració. La majoria d'aquests bacteris són inofensius o controlats pel
sistema immunitari
, encara que també n'hi ha que tenen
efectes beneficiosos
, especialment en la població intestinal. Així i tot, diverses espècies de bacteris són
patògenes
i causen
malalties infeccioses
com ara el
còlera
, la
sífilis
, el
carboncle
, la
lepra
i la
pesta bubònica
. Les malalties bacterianes mortals més comunes són les
infeccions respiratòries
. Els
antibiòtics
, que serveixen per tractar les
infeccions
bacterianes, també es fan servir en la ramaderia, cosa que contribueix a l'expansió de la
resistència als antibiòtics
. Els bacteris tenen un paper important en el
tractament d'aigües residuals
i la degradació dels
vessaments de petroli
per mitjà de la
fermentació
, l'extracció d'
or
pal·ladi
coure
i altres metalls en la
mineria
, la
biotecnologia
i la producció d'antibiòtics i altres substàncies químiques.
Antigament considerats
plantes
de la
classe
dels esquizomicets, avui en dia són inclosos en els
procariotes
. A diferència de les cèl·lules dels animals i dels altres
eucariotes
, les cèl·lules bacterianes manquen de
nucli
i gairebé mai no contenen
orgànuls
units a una
membrana
. El terme
bacteri
es referia tradicionalment a tots els procariotes. Tanmateix, a finals del
segle
xx
es descobrí que els procariotes es divideixen en dos grups d'organismes ben distints que evolucionaren d'un
avantpassat comú ancestral
: els bacteris i els
arqueus
Etimologia
modifica
La paraula
bacteri
prové del mot
neollatí
bacterium
i, en última instància, de la paraula
grega
βακτήριον (
baktèrion
), que significa ‘bastonet’, en referència a la forma dels primers bacteris observats.
El seu ús en
català
es remunta al
segle
xix
Història de la bacteriologia
modifica
Article principal:
Microbiologia
Antonie van Leeuwenhoek
, el primer
microbiòleg
i la primera persona a observar bacteris per mitjà d'un
microscopi
Els bacteris foren observats per primer cop per
Antonie van Leeuwenhoek
el
1676
, per mitjà d'un
microscopi
monolenticular dissenyat per ell mateix.
Els anomenà «animàlculs» i publicà les seves observacions en una sèrie de cartes a la
Royal Society
El terme
bacteri
fou encunyat molt més tard, el
1838
, per
Christian Gottfried Ehrenberg
, i deriva del mot
grec
βακτήριον -α,
baktērion -a
, que significa 'bastonet'.
Louis Pasteur
demostrà el
1859
que el procés de
fermentació
és causat pel creixement de
microorganismes
, i que aquest creixement no es deu a una
generació espontània
; els
llevats
floridures
, habitualment associats amb la fermentació, no són bacteris sinó
fongs
. Juntament amb el seu contemporani
Robert Koch
, Pasteur fou un dels primers defensors de la
teoria microbiana de la malaltia
Robert Koch fou un pioner de la microbiologia mèdica i treballà en el
còlera
(malaltia per la qual descobrí una vacuna el metge català
Jaume Ferran i Clua
), l'
àntrax
i la
tuberculosi
. Finalment, Koch demostrà la teoria microbiana, cosa que li valgué el
Premi Nobel
el
1905
En els
seus postulats
, establí criteris per determinar si un organisme és la causa d'una
malaltia
; aquests postulats encara s'utilitzen avui en dia.
10
Tot i que al
segle
xix
ja se sabia que els bacteris causen moltes malalties, no es disposava de cap tractament
antibacterià
eficaç.
11
El
1910
Paul Ehrlich
desenvolupà el primer antibiòtic, canviant substàncies que tenyien selectivament
Treponema pallidum
(l'
espiroqueta
que provoca la
sífilis
) en compostos que mataven selectivament el patogen.
12
Ehrlich havia estat guardonat amb el Premi Nobel del 1908 pel seu treball en
immunologia
i fou un pioner de l'ús de tincions per detectar i identificar bacteris; el seu treball fou la base de les
tincions grams
Ziehl-Neelsen
13
El descobriment de
Carl Woese
el 1977 que els
arqueus
representen un llinatge evolutiu diferent del dels bacteris suposà un gran pas endavant en l'estudi dels bacteris.
14
Aquesta nova
taxonomia
filogenètica
es basava en la
seqüenciació
d'
ARN ribosòmic 16S
, i dividia els procariotes en dos dominis evolutius, com a part del
sistema de tres dominis
15
Origen i evolució primerenca
modifica
Article principal:
Taula cronològica de l'evolució
Els avantpassats dels bacteris moderns foren
microorganismes
unicel·lulars que eren les
primeres formes de vida
a desenvolupar-se a la
Terra
, fa uns 4.000 milions d'anys. Durant uns 3.000 milions d'anys, tots els organismes foren microscòpics, i els bacteris i arqueus foren les formes de vida dominants.
16
17
Tot i que existeixen
fòssils
bacterians, com ara els
estromatòlits
, la seva manca de
morfologia
distinta evita que es puguin utilitzar per examinar la història passada de l'evolució bacteriana, o per datar el temps d'origen d'una determinada espècie bacteriana. Tanmateix, es poden utilitzar seqüències gèniques per reconstruir la
filogènesi
bacteriana, i aquests estudis indiquen que els bacteris foren els primers a separar-se del llinatge que menaria als arqueus i eucariotes.
18
L'
avantpassat comú més recent
dels bacteris i els arqueus fou probablement un
hipertermòfil
que visqué fa uns 3.200-2.500 milions d'anys.
19
20
Els bacteris també estigueren implicats en la segona gran divergència evolutiva, la dels arqueus i eucariotes. En aquest cas, els eucariotes foren el resultat de l'entrada de bacteris antics en associacions
endosimbiòtiques
amb els avantpassats de les cèl·lules eucariotes, que possiblement estaven emparentats amb els arqueus.
21
22
Això implicà l'absorció de simbionts alfaproteobacterians per les cèl·lules protoeucariotes per formar o bé
mitocondris
o bé
hidrogenosomes
, que encara existeixen en tots els eucariotes coneguts, a vegades en forma molt reduïda, com per exemple en antics
protozous
«amitocòndrics». Més endavant, una segona absorció independent per eucariotes dotats de mitocondris d'organismes semblants als cianobacteris dugué a la formació dels
cloroplasts
de les algues i les plantes. Fins i tot hi ha alguns grups d'algues que s'originaren clarament a partir d'esdeveniments posteriors d'endosimbiosi quan hostes eucariotes heteròtrofs absorbiren una alga eucariota i es desenvoluparen en plàstids de «segona generació».
23
24
Morfologia
modifica
Els bacteris presenten una gran diversitat de
morfologies
i arranjaments
cel·lulars
Els bacteris presenten una gran varietat de
formes i mides
. Les cèl·lules bacterianes són aproximadament deu vegades més petites que les cèl·lules eucariotes i mesuren típicament 0,5-5,0
micròmetres
de llarg. Tanmateix, algunes espècies són visibles a ull nu.
25
La més grossa és
Thiomargarita magnifica
, que passa de 9 mm.
26
Entre els bacteris més petits hi ha els membres del gènere
Mycoplasma
, que només mesuren 0,3 micròmetres, tan petits com els
virus
més grans.
27
Alguns bacteris podrien ser encara més petits, però aquests
ultramicrobacteris
no estan ben estudiats.
28
La majoria d'espècies bacterianes són o bé esfèriques, denominades
cocs
(del
grec
kókkos
, 'gra', 'llavor'), o bé en forma de vara, anomenats
bacils
(del
llatí
baculus
, 'bastó'). Alguns bacteris en forma de vara, anomenats
vibrions
, són lleugerament corbats o tenen forma de coma; d'altres poden tenir forma d'espiral, anomenats
espirils
, o fermament enrotllats, anomenats
espiroquetes
. Un nombre reduït d'espècies tenen fins i tot formes tetraèdriques o cuboïdals.
29
Més recentment, s'han descobert bacteris que viuen en sòls profunds i que creixen en forma de vares llargues amb un tall en secció en forma d'estel. L'elevat ràtio d'àrea de superfície-volum proporcionat per aquesta morfologia podria donar un avantatge a aquests bacteris en medis pobres en nutrients.
30
Aquesta àmplia varietat de formes és determinada per la
paret cel·lular
i el
citoesquelet
bacterians, i és important perquè pot afectar la capacitat dels bacteris d'adquirir nutrients, adherir-se a superfícies, nedar per líquids i fugir de
depredadors
31
32
Moltes espècies bacterianes existeixen simplement com a cèl·lules úniques, mentre que d'altres s'associen en patrons característics: les
neissèries
formen diploides (parells), els
estreptococs
formen cadenes, i els
estafilococs
s'agrupen en conglomerats que recorden a
raïms
. Els bacteris també es poden allargar, formant filaments, com ho fan els
actinobacteris
. Els bacteris filamentosos sovint estan envoltats per una beina que conté moltes cèl·lules individuals; determinats tipus, com ara espècies del gènere
Nocardia
, fins i tot formen filaments complexos ramificats, semblants en aparença als
micelis
dels
fongs
33
La varietat de mida dels
procariotes
, comparada amb la d'altres organismes i
biomolècules
Els bacteris s'adhereixen sovint a superfícies i formes agregacions denses anomenades
biofilms
catifes bacterianes
. Aquests films tenen un gruix que va d'uns pocs micròmetres fins a mig metre, i poden contenir múltiples espècies de bacteris,
protists
arqueus
. Els bacteris que viuen en biofilms presenten un arranjament complex de cèl·lules i components extracel·lulars, formant estructures secundàries com ara microcolònies, a través de les quals hi ha xarxes de canals per permetre una millor difusió dels nutrients.
34
35
En medis naturals, com ara el sòl o la superfície de plantes, la majoria de bacteris s'adhereixen a la superfície per biofilms.
36
Els biofilms també tenen importància mèdica, car aquestes estructures solen estar presents en infeccions bacterianes cròniques o en infeccions de dispositius mèdics
implantats
, i els bacteris protegits per biofilms són molt més difícils de matar que bacteris individuals aïllats.
37
A vegades són possibles canvis morfològics encara més complexos. Per exemple, quan els manquen aminoàcids, els
mixobacteris
detecten cèl·lules col·lindants en un procés anomenat
percepció de quòrum
, migren els uns vers els altres, i s'agreguen per formar cossos de fructificació de fins a 500 micròmetres de llarg i aproximadament 100.000 cèl·lules bacterianes.
38
En aquests cossos de fructificació, els bacteris compleixen tasques diferenciades; aquest tipus de cooperació és un tipus senzill d'organització
pluricel·lular
. Per exemple, aproximadament un 10% de les cèl·lules migren a la part superior dels cossos de fructificació i es
diferencien
en un estat dorment especialitzat anomenat mixòspores, que són més resistents a la dessecació i altres condicions ambientals adverses que les cèl·lules normals.
39
Estructura cel·lular
modifica
Article principal:
Estructura cel·lular bacteriana
Estructura i continguts d'una cèl·lula bacteriana típica.
Estructures intracel·lulars
modifica
La cèl·lula bacteriana està envoltada per una membrana
lipídica
, o
membrana cel·lular
, que protegeix els continguts de la cèl·lula i serveix de barrera per retenir nutrients,
proteïnes
i altres components essencials del
citoplasma
dins la cèl·lula. Com que són
procariotes
, els bacteris no tendeixen a tenir
orgànuls
limitats per la membrana al citoplasma, de manera que contenen poques estructures intracel·lulars gran. Per tant, manquen de
nucli
mitocondris
cloroplasts
i la resta d'orgànuls presents a les cèl·lules eucariotes, com ara l'
aparell de Golgi
i el
reticle endoplasmàtic
40
Els bacteris foren vistos antigament com a simples bosses de citoplasma, però elements com ara el
citoesquelet procariota
41
42
i la localització de proteïnes en punts específics del citoplasma
43
han estat revelats com a proves de certa complexitat. Aquests compartiments subcel·lulars han estat denominats «hiperestructures bacterianes».
44
Els
microcompartiments
, com ara el
carboxisoma
45
són compartiments situats dins dels bacteris envoltats per carcasses proteiques polièdriques, en lloc de membranes lipídiques, i representen un altre nivell d'organització.
46
Aquests «orgànuls polièdrics» localitzen i compartimentalitzen el metabolisme bacterià, una funció que en els eucariotes és complida pels orgànuls envoltats per membranes.
47
48
Moltes reaccions
bioquímiques
importants, com ara la generació d'
energia
, es produeixen mitjançant
gradients de concentració
a través de membranes, una diferència de potencial que també es troba en les
bateries
. La manca general de membranes internes en els bacteris implica que reaccions com ara el
transport d'electrons
es produeixen a través de la membrana cel·lular i l'
espai periplasmàtic
49
Tanmateix, en molts bacteris fotosintètics la membrana plasmàtica està molt plegada i omple gran part de la cèl·lula amb una membrana que capta la llum.
50
Aquests complexos captadors de llum poden fins i tot formar estructures limitades per lípids anomenades
clorosomes
en els
bacteris verds del sofre
51
Altres proteïnes importen nutrients a través de la membrana cel·lular, o expulsen molècules no desitjades del citoplasma.
Els
carboxisomes
són orgànuls bacterians tancats dins de proteïnes. A dalt a l'esquerra, imatge al
microscopi electrònic
de carboxisomes en
Halothiobacillus neapolitanus
; a sota, imatge de carboxisomes purificats. A la dreta, un model de la seva estructura. La barra d'escala mesura 100 nm.
52
Els bacteris no tenen un nucli limitat per membranes, i el seu
material genètic
és generalment un únic
cromosoma
circular situat al citoplasma en un cos de forma irregular anomenat
nucleoide
53
El nucleoide conté el cromosoma amb les proteïnes i l'ARN associats. El fílum dels
planctomicets
són una excepció a l'absència general de membranes internes en els bacteris, car tenen una membrana que envolta el seu nucleoide i contenen altres estructures cel·lulars limitades per membranes.
54
Com tots els éssers vius, els bacteris contenen
ribosomes
per produir proteïnes, però l'estructura del ribosoma bacterià és diferent de la dels
eucariotes
arqueus
55
Alguns bacteris produeixen grànuls intracel·lulars d'emmagatzemament de nutrients, com ara
glicogen
56
polifosfat
57
sofre
58
polihidroxialcanoats
59
Aquests grànuls permeten als bacteris emmagatzemar compostos per utilitzar-los més tard. Determinades espècies bacterianes, com ara els
cianobacteris
fotosintètics
, produeixen vesícules de gas internes, que utilitzen per regular la seva flotabilitat, permetent-los moure's amunt i avall en capes d'aigua amb diferents intensitats lluminoses i nivells de nutrients.
60
Estructures extracel·lulars
modifica
Article principal:
Embolcall cel·lular
La
paret cel·lular
bacteriana envolta la part exterior de la membrana cel·lular. Les parets cel·lulars bacterianes es componen de
peptidoglicà
, anomenat «mureïna» en antics documents, que està constituït per cadenes de
polisacàrid
reticulades amb
pèptids
inusuals que contenen D-
aminoàcids
61
Les parets cel·lulars bacterianes difereixen de les de les
plantes
i els
fongs
, que es componen de
cel·lulosa
quitina
, respectivament.
62
La paret cel·lular dels bacteris també és diferent de la dels arqueus, que no conté peptidoglicà. La paret cel·lular és essencial per a la supervivència de molts bacteris, i l'antibiòtic
penicil·lina
és capaç de matar-los inhibint un pas en la síntesi de peptidoglicà.
62
A grans trets, hi ha dos tipus diferents de paret cel·lular en els bacteris: les
grampositives
i les
gramnegatives
. Aquest nom deriva de la reacció de les cèl·lules a la
tinció de Gram
, una prova utilitzada des de fa molt de temps per classificar espècies bacterianes.
63
Els bacteris grampositius tenen una paret cel·lular espessa amb moltes capes de peptidoglicà i
àcids teicoics
. En canvi, els bacteris gramnegatius tenen una paret cel·lular relativament prima que es compon d'unes poques capes de peptidoglicà envoltades per una segona membrana lipídica que conté
lipopolisacàrids
lipoproteïnes
. La majoria de bacteris tenen una paret cel·lular gramnegativa, i només els
firmicuts
i els
actinobacteris
(antigament coneguts com a bacteris grampositius de baix G+C i alt G+C, respectivament) tenen la configuració alternativa grampositiva.
64
Aquestes diferències en l'estructura poden causar diferències en la susceptibilitat als antibiòtics; per exemple, la
vancomicina
només pot matar bacteris grampositius i és inefectiva contra
patògens
gramnegatius, com ara
Haemophilus influenzae
Pseudomonas aeruginosa
65
En molts bacteris, una
capa S
de molècules proteiques arranjades rígidament cobreix l'exterior de la cèl·lula.
66
Aquesta capa proporciona una protecció química i física a la superfície de la cèl·lula i pot servir de barrera de difusió
macromolecular
. Les capes S tenen funcions diverses però en gran part mal compreses, però se sap que funcionen com a factors virulents en
Campylobacter
i contenen
enzims
de superfície en
Bacillus stearothermophilus
67
Micrografia electrònica del bacteri
Helicobacter pylori
, mostrant múltiples flagels a la superfície cel·lular.
Els
flagels
són estructures proteiques rígides, d'uns 20
nanòmetres
de diàmetre i fins a 20 micròmetres de llarg, que són utilitzades per moure's. Els flagels són impulsats per l'energia alliberada per la transferència d'
ions
al llarg d'un
gradient electroquímic
a través de la membrana cel·lular.
68
Les
fímbries
són filaments fins de proteïna, de només 2-10 nanòmetres de diàmetre i fins a diversos micròmetres de llarg. Estan distribuïdes per la superfície de la cèl·lula, i sota el
microscopi electrònic
semblen pèls fins. Es creu que les fímbries estan implicades en l'ancoratge a superfícies sòlides o altres cèl·lules i són essencials per la virulència d'alguns patògens bacterians.
69
Els pili són apèndixs cel·lulars, lleugerament més grans que les fímbries, que poden transferir material genètic entre cèl·lules bacterianes en un procés anomenat
conjugació
(vegeu
Genètica
més avall).
70
Molts bacteris produeixen càpsules o capes viscoses per envoltar la cèl·lula, que varien en complexitat estructural; des d'una capa viscosa desorganitzada de
polímer
extracel·lular fins a una
càpsula
altament estructurada o
glicocàlix
. Aquestes estructures poden protegir les cèl·lules de ser embolicades per cèl·lules eucariotes, com ara
macròfags
71
També poden funcionar com antígens i estar implicades en el reconeixement de cèl·lules, a més de contribuir a l'ancoratge a superfícies i la formació de
biofilms
72
L'assemblatge d'aquestes estructures extracel·lulars depèn de
sistemes de secreció
bacterians. Aquests sistemes transfereixen proteïnes del citoplasma al periplasma o al medi que envolta la cèl·lula. Es coneixen molts tipus de sistemes de secreció i aquestes estructures sovint són essencials per la
virulència
dels patògens, motiu per les quals se les estudia intensament.
73
Endòspores
modifica
Article principal:
Endòspora
Bacillus anthracis
(tenyit en lila) creixent en
líquid cefalorraquidi
Determinats
gèneres
de bacteris grampositius, com ara
Bacillus
Clostridium
Sporohalobacter
Anaerobacter
Heliobacterium
, poden formar estructures dorments altament resistents anomenades
endòspores
74
En gairebé tots els casos, es forma una única endòspora, i no es tracta d'un procés reproductiu, tot i que
Anaerobacter
pot formar fins a set endòspores en una sola cèl·lula.
75
Les endòspores tenen un nucli central de
citoplasma
que conté
ADN
ribosomes
, envoltat per una capa cortical i protegit per una capa impermeable i rígida.
Les endòspores no presenten un
metabolisme
detectable, i poden sobreviure a condicions físiques i químiques extremes, com ara nivells elevats de
llum ultraviolada
radiació gamma
detergents
desinfectants
, calor, pressió i
dessecació
76
En aquest estat dorment, aquests organismes poden romandre viables durant milions d'anys,
77
78
i les endòspores fins i tot permeten als bacteris resistir al
buit
i la radiació de l'espai exterior.
79
Els bacteris formadors d'endòspores també poden causar malalties: per exemple, l'
àntrax
pot ser contret per inhalació d'endòspores de
Bacillus anthracis
, i la contaminació de ferides profundes per punció amb endòspores de
Clostridium tetani
causa
tètanus
80
Metabolisme
modifica
Article principal:
Metabolisme microbià
En contrast amb els organismes superiors, els bacteris presenten una varietat extremament àmplia de tipus
metabòlics
81
La distribució dels trets metabòlics dins un grup de bacteris ha estat utilitzada tradicionalment per definir-ne la
taxonomia
, però aquests trets sovint no es corresponen amb les classificacions genètiques modernes.
82
El metabolisme bacterià es classifica en
grups nutricionals
basant-se en tres criteris principals: el tipus d'
energia
que s'utilitza per créixer, la font de
carboni
i els
donadors d'electrons
utilitzats per créixer. Un criteri addicional dels microorganismes respiratoris són els
acceptors d'electrons
utilitzats per la respiració aeròbica o
anaeròbica
83
Tipus nutricionals del metabolisme bacterià
Tipus nutricional
Font d'energia
Font de carboni
Exemples
Fotòtrofs
Llum solar
Compostos orgànics (fotoheteròtrofs) o fixació del carboni (fotoautòtrofs)
Cianobacteris
bacteris verds del sofre
bacteris verds no del sofre
, o
bacteris porpres
Litòtrofs
Compostos inorgànics
Compostos orgànics (litoheteròtrofs) o fixació del carboni (litoautòtrofs)
Termodesulfobacteris
hidrogenofilàcies
, o
nitrospirs
Organòtrofs
Compostos orgànics
Compostos orgànics (quimioheteròtrofs) o fixació del carboni (quimioautòtrofs)
Bacillus
Clostridium
enterobacteriàcies
El metabolisme del carboni en els bacteris és o bé
heteròtrof
, en què s'utilitzen compostos de
carboni orgànic
com a font de carboni, o
autòtrof
, en què s'obté carboni cel·lular mitjançant la
fixació
del
diòxid de carboni
. Els bacteris heteròtrofs inclouen tipus paràsits. Els bacteris autòtrofs típics són
cianobacteris
fotòtrofs, bacteris verds del sofre i alguns
bacteris porpres
, però també moltes espècies quimiolitòtrofes, com ara els bacteris oxidadors del sofre o nitrificants.
84
El metabolisme de l'energia en els bacteris es basa o bé en la
fototròfia
(l'ús de llum mitjançant la
fotosíntesi
) o bé en la
quimiotròfia
(l'ús de substàncies químiques per obtenir energia, oxidant-les a través d'oxigen o acceptors d'electrons alternatius (respiració aeròbica/anaeròbica).
Filaments de
cianobacteris
fotosintètics
Finalment, els bacteris estan subdividits en
litòtrofs
, que utilitzen donadors d'electrons inorgànics, i
organòtrofs
, que utilitzen compostos orgànics com a donadors d'electrons. Els organismes quimiòtrofs utilitzen els donadors d'electrons respectius per la conservació de l'energia (mitjançant respiració aeròbica/anaeròbica o fermentació) i les reaccions biosintètiques (com ara la fixació del diòxid de carboni), mentre que els organismes fotòtrofs només els utilitzen amb fins biosintètics. Els organismes respiratoris utilitzen
compostos químics
com a font d'energia, traient electrons del substrat
reduït
i transferint-los a un
acceptor terminal d'electrons
en una
reacció redox
. Aquesta reacció allibera energia que es pot utilitzar per sintetitzar
ATP
i alimentar el metabolisme. En els organismes aeròbics, l'
oxigen
serveix d'acceptor d'electrons. En els organismes anaeròbics, aquest rol és jugat per altres
compostos inorgànics
, com ara
nitrats
sulfats
o diòxid de carboni. Això condueix als processos ecològicament importants de la
desnitrificació
, la reducció dels sulfats i l'
acetogènesi
, respectivament.
Un altre estil de vida dels quimiòtrofs en absència de possibles acceptors d'electrons és la fermentació, en què els electrons trets dels substrats reduïts són transferits a intermedis oxidats per generar productes fermentats reduïts (com ara
lactat
etanol
hidrogen
àcid butíric
). La fermentació és possible perquè el contingut energètic dels substrats és superior al dels productes, cosa que permet als organismes sintetitzar ATP i alimentar el seu metabolisme.
85
86
Aquests processos també són importants en les respostes biològiques a la
contaminació
; per exemple, els
bacteris reductors de sulfat
són els principals responsables de la producció de les formes altament tòxiques de
mercuri
metil
dimetilmercuri
a l'ambient.
87
Els anaerobis no respiratoris utilitzen la
fermentació
per generar energia i poder reductor, secretant productes metabòlics residuals (com ara l'
etanol
en l'elaboració de productes alcohòlics). Els
anaerobis facultatius
poden canviar entre fermentació i diferents acceptors terminals d'electrons segons les condicions ambientals en què es trobin.
Els bacteris litòtrofs poden utilitzar compostos inorgànics com a font d'energia. Alguns donadors d'electrons inorgànics comuns són l'
hidrogen
, el
monòxid de carboni
, l'
amoníac
(que condueix a la
nitrificació
), l'
òxid de ferro (II)
i altres ions metàl·lics reduïts, així com diversos compostos de
sofre
reduïts. Cosa inusual, el gas
metà
pot ser utilitzat pels bacteris
metanòtrofs
com a font d'
electrons
i com a substrat per l'
anabolisme
del carboni.
88
Tant en la fototròfia com en la
quimiolitotròfia
aeròbiques, l'oxigen serveix d'acceptor terminal d'electrons, mentre que en condicions anaeròbiques s'utilitzen compostos inorgànics. La majoria d'organismes litòtrofs són autòtrofs, mentre que els organismes organòtrofs són heteròtrofs.
A més de fixar diòxid de carboni en la fotosíntesi, alguns bacteris també fixen gas
nitrogen
fixació del nitrogen
) mitjançant l'enzim
nitrogenasa
. Aquest tret ambientalment important es pot observar en bacteris de gairebé tots els tipus metabòlics llistats més amunt, però no és universal.
89
Creixement i reproducció
modifica
Molts bacteris es reprodueixen per
fissió binària
Article principal:
Creixement bacterià
A diferència dels organismes pluricel·lulars, l'augment de la mida dels bacteris (
creixement cel·lular
) i la seva reproducció per
divisió cel·lular
estan estretament relacionats. Els bacteris creixen fins a una mida fixa i aleshores es reprodueixen per
fissió binària
, una forma de
reproducció asexual
90
En condicions òptimes, els bacteris poden créixer i multiplicar-se molt ràpidament, i les poblacions bacterianes poden doblar-se en només 9,8 minuts.
91
En la divisió cel·lular, es produeixen dues cèl·lules filles
clòniques
idèntiques. Alguns bacteris, tot i reproduir-se asexualment, formen estructures reproductives més complexes que contribueixen a dispersar les cèl·lules filles acabades de formar. En són exemples la formació de fructificacions per part dels
mixobacteris
, la formació d'
hifes
aèries per part de
Streptomyces
, o la gemmació. La gemmació és quan una cèl·lula forma una protrusió que se separa i forma una cèl·lula filla.
Colònia de cèl·lules d'
Escherichia coli
en creixement.
92
Al laboratori, els bacteris solen ser cultivats en medis sòlids o líquids. S'utilitzen
medis de cultiu
sòlids com ara
plaques d'agar
per aïllar cultius purs d'una soca bacteriana. En canvi, s'utilitzen medis de cultiu líquids quan és necessari mesurar el creixement o calen grans quantitats de cèl·lules. El creixement en medis líquids remoguts és en forma de suspensió cel·lular homogènia, fent que els cultius siguin fàcil de dividir i transferir, tot i que resulta difícil aïllar bacteris individuals d'un medi líquid. L'ús de medis selectius (medis amb una major o menor quantitat de certs nutrients, o amb l'afegit d'antibiòtics) pot ajudar a identificar organismes específics.
93
La majoria de tècniques de laboratori per cultivar bacteris utilitzen nivells elevats de nutrients per produir grans quantitats de cèl·lules de manera ràpida i barata. Tanmateix, als medis naturals els nutrients són limitats, cosa que significa que els bacteris no poden continuar reproduint-se indefinidament. Aquesta limitació de nutrients ha comportat l'evolució de diferents estratègies de creixement (vegeu
Teoria de la selecció r/K
). Alguns organismes poden créixer extremament ràpidament quan hi ha nutrients disponibles, com en el cas de la formació de
flors algals
i cianobacterianes que sovint es produeix a llacs durant l'estiu.
94
Altres organismes tenen adaptacions a medis severs, com ara la producció de múltiples
antibiòtics
per part de
Streptomyces
que inhibeixen el creixement de microorganismes competidors.
95
A la natura, molts organismes viuen en comunitats (com ara
biofilms
) que poden permetre un major subministrament de nutrients i protecció de pressions ambientals.
36
Aquestes relacions poden ser essencials pel creixement d'un organisme determinat o un grup d'organismes (
sintròfia
).
96
El
creixement bacterià
segueix tres fases. Quan una població de bacteris entra en un medi d'alt contingut en nutrients que permet el creixement, les cèl·lules han d'adaptar-se al nou medi. La primera fase del creixement és la
fase retardària
, un període de creixement lent en què les cèl·lules s'estan adaptant al medi d'alt contingut en nutrient i es preparen per un creixement ràpid. La fase retardària presenta una elevada velocitat de biosíntesi, a mesura que es produeixen les proteïnes necessàries per un creixement ràpid.
97
La segona fase del creixement és la
fase logarítmica
, també coneguda com a fase exponencial. La fase logarítmica està marcada per un ràpid
creixement exponencial
. La velocitat a la qual creixen les cèl·lules durant aquesta fase és denominada «velocitat de creixement» (
), i el temps que triga a doblar-se la població de cèl·lules és conegut com a temps de generació (
). Durant la fase exponencial, els nutrients són metabolitzats a la velocitat màxima fins que un d'ells s'exhaureix i comença a limitar el creixement. La fase final del creixement és la
fase estacionària
, i és provocada per la depleció dels nutrients. Les cèl·lules redueixen la seva activitat metabòlica i consumeix proteïnes cel·lulars no essencials. La fase estacionària és una transició d'un creixement ràpid a un estat de resposta a l'estrès, i hi ha una expressió augmentada dels gens implicats en la
reparació de l'ADN
, el
metabolisme dels antioxidants
i el
transport de nutrients
98
Genètica
modifica
Articles principals:
Plasmidi
Genoma
La majoria de bacteris tenen un únic
cromosoma
singular la mida del qual pot variar entre nomé 160.000
parells de bases
en el bacteri
endosimbiont
Candidatus Carsonella ruddii
99
fins a 12.200.000 de parells de bases en el bacteri del sòl
Sorangium cellulosum
100
Les
espiroquetes
del gènere
Borrelia
són una excepció notable a aquest arranjament, amb bacteris com ara
Borrelia burgdorferi
, la causa de la
malaltia de Lyme
, que contenen un únic cromosoma lineal.
101
Els gens del genoma bacterià són habitualment una única extensió contínua d'ADN i, tot i que existeixen diversos tipus d'
introns
en els bacteris, són molt més rars que en els eucariotes.
102
Els bacteris també poden contenir
plasmidis
, que són petits fragments d'
ADN
extracromosòmic que poden contenir gens de
resistència als antibiòtics
factors de virulència
Els bacteris, com a organismes asexuals que són, hereten còpies idèntiques dels gens de la seva cèl·lula mare (és a dir, són
clonals
). Tanmateix, tots els bacteris poden evolucionar per selecció sobre els canvis a l'ADN del seu material genètic causats per
recombinació genètica
mutacions
. Les mutacions troben el seu origen en errors comesos durant la
replicació de l'ADN
o en l'exposició a
mutàgens
. La velocitat de mutació varia significativament entre diferents espècies de bacteris i fins i tot entre diferents clons d'una mateixa espècie.
103
Els canvis genètics en el genoma bacterià es produeixen o bé per mutacions aleatòries durant la replicació o bé per «mutacions dirigides per l'estrès», en què el gens implicats en un determinat procés limitador del creixement tenen una velocitat de mutació superior.
104
Alguns bacteris també transfereixen material genètic entre cèl·lules. Això pot passar de tres maneres principals. Primerament, els bacteris poden assumir ADN exogen del seu medi, en un procés anomenat
transformació
. Els gens també es poden transferir pel procés de
transducció
, en què la integració d'un bacteriòfag introdueix ADN aliè al cromosoma. El tercer mètode és la
conjugació bacteriana
, en què l'ADN es transfereix mitjançant contacte cel·lular directe. Aquesta adquisició de gens d'altres bacteris o del medi rep el nom de
transferència horitzontal de gens
i podria ser habitual en condicions naturals.
105
La transferència de gens és especialment important per la
resistència als antibiòtics
, car permet una transferència ràpida de gens resistents entre diferents patògens.
106
Bacteriòfags
modifica
Els
bacteriòfags
són virus que canvien l'ADN bacterià. N'existeixen molts tipus; alguns simplement infecten i
destrueixen
el seu
hoste
, mentre que d'altres afegeixen material al cromosoma bacterià. Un bacteriòfag pot contenir gens que contribueixin al
fenotip
del seu hoste: per exemple, en l'evolució d'
Escherichia coli
O157:H7
Clostridium botulinum
, els gens de les
toxines
continguts en un fag integrat convertiren un bacteri ancestral inofensiu en un patogen letal.
107
Els bacteris resisteixen a la infecció per fags mitjançant
sistemes de restricció-modificació
que degraden l'ADN aliè,
108
i un sistema que utilitza seqüències
CRISPR
per conservar fragments del genoma dels fags que els bacteris s'han trobat en el passat, cosa que els permet blocar la replicació del virus mitjançant una forma d'
interferència de l'ARN
109
110
Aquest sistema CRISPR proporciona als bacteris una
immunitat adquirida
a les infeccions.
Moviment
modifica
Articles principals:
Quimiotaxi
Flagel
, i
Fímbria (biologia)
Els bacteris mòbils poden desplaçar-se mitjançant
flagels
lliscament bacterià
, mobilitat palpitant o canvis de flotabilitat.
111
En la mobilitat palpitant, els bacteris utilitzen els seus
pili
de tipus IV com a ganxos, estenent-los repetidament, ancorant-los i després retractant-los amb una força remarcable (> 80 p
).
112
El flagel d'un bacteri gramnegatiu. La base impulsa la rotació del ganxo i el filament.
Les espècies de bacteris difereixen en el nombre i la configuració dels flagels a la seva superfície; alguns tenen un únic flagel (monotrics), un flagel a cada banda (amfitrics) o aglomeracions de flagels als pols de la cèl·lula (lofotrics), mentre que d'altres tenen flagels distribuïts per tota la superfície de la cèl·lula (peritrics). Els flagels bacterians són l'estructura de moviment més ben compresa de qualsevol organisme, i es componen d'unes vint proteïnes, amb unes altres trenta proteïnes necessàries per la seva regulació i el seu assemblatge.
111
El flagel és una estructura rotativa impulsada per un motor reversible situat a la base, que utilitza el
gradient electroquímic
al llarg de la membrana com a font d'energia.
113
Aquest motor impulsa el moviment del filament, que serveix de propulsor.
Molts bacteris (com ara
E. coli
) tenen dos modes diferents de moviment: el moviment anterior (natació) i les tombarelles. Les tombarelles els permeten reorientar-se i fa que el seu moviment sigui un
passeig aleatori
tridimensional
114
vegeu els enllaços externs per trobar un enllaç a vídeos
). Els flagels d'un grup únic de bacteris, les
espiroquetes
, es troben entre dues membranes a l'espai periplasmàtic. Tenen un cos
helicoidal
distintiu que es cargola mentre es mou.
111
Els bacteris mòbils són atrets o repel·lits per certs
estímuls
en comportaments anomenats «taxis»: inclouen la
quimiotaxi
, la
fototaxi
i la
magnetotaxi
115
116
En un grup peculiar, els
mixobacteris
, els bacteris individuals es mouen junts per formar ones de cèl·lules que després es diferencien per formar cossos fructificants amb espores.
39
Els mixobacteris només es mouen quan es troben en superfícies sòlides, a diferència d'
E. coli
, que és mòbil en medis líquids o sòlids.
Diverses espècies de
Listeria
Shigella
es mouen dins les cèl·lules hoste usurpant el
citoesquelet
, que normalment serveix per moure
orgànuls
dins la cèl·lula. Promovent la
biopolimerització
d'
actina
a un pol de la seva cèl·lula, poden formar una mena de cua que els impulsa a través del citoplasma de la cèl·lula hoste.
117
Classificació i identificació
modifica
Streptococcus mutans
visualitzat amb una tinció de Gram.
Articles principals:
Classificació científica
Sistemàtica
, i
Patologia clínica
La
classificació científica
intenta descriure la diversitat d'espècies bacterianes anomenant i agrupant organismes basant-se en similituds. Els bacteris es poden classificar segons l'estructura cel·lular, el
metabolisme cel·lular
, o diferències en components cel·lulars com l'
ADN
, els
àcids grassos
, els pigments, els
antígens
i les
quinones
93
Tot i que aquests sistemes permetien identificar i classificar soques bacterianes, no era cert si aquestes diferències representaven una variació entre espècies diferents o entre soques d'una mateixa espècie. Aquesta incertesa es devia a la manca d'estructures distintives en la majoria de bacteris, així com l'ocurrència de la
transferència horitzontal de gens
entre espècies no relacionades.
118
A causa de la transferència horitzontal de gens, alguns bacteris estretament relacionats poden tenir una morfologia i un metabolisme molt diferent. Per superar aquesta incertesa, la classificació moderna dels bacteris es basa en la
sistemàtica molecular
, utilitzant tècniques genètiques com ara la determinació del
ràtio
guanina
citosina
, la hibridació genoma-genoma, i la
seqüenciació
de gens que ho han experimentat una marcada transferència horitzontal de gens, com ara el
gen rRNA
119
La classificació dels bacteris és determinada per la publicació a l'
International Journal of Systematic Bacteriology
120
i el
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology
121
El
Comité Internacional de Bacteriologia Sistemàtica
(ICSB) manté les normes internacionals per la nomenclatura dels bacteris i els rangs taxonòmics, així com de la seva classificació al
Codi Internacional de Nomenclatura de Bacteris
El terme «bacteri» s'empra de manera informal per referir-se a tots els procariotes microscòpics i unicel·lulars. Tanmateix, la sistemàtica molecular ha demostrat que la vida procariota consisteix en dos
dominis
diferents, els bacteris i els
arqueus
, que evolucionaren independentment d'un avantpassat comú ancestral.
122
Els arqueus i els eucariotes tenen una relació més estreta entre ells que amb els bacteris. Aquests dos dominis, juntament amb els eucariotes, són la base del
sistema de tres dominis
, que és actualment el sistema de classificació més àmpliament utilitzat en la microbiologia.
123
Tanmateix, a causa de la introducció relativament recent de la sistemàtica moderna i l'augment ràpid en el nombre de seqüències genòmiques disponibles, la classificació dels bacteris continua sent un camp en procés de canvi i d'expansió.
124
125
Per exemple, alguns biòlegs sostenen que els arqueus i els eucariotes evolucionaren de bacteris grampositius.
126
La identificació dels bacteris al laboratori és especialment rellevant en la
medicina
, en què el tractament correcte ve determinat per l'espècie de bacteri que causa una infecció. Per consegüent, la necessitat d'identificar els patògens humans fou un impuls important en el desenvolupament de tècniques per identificar bacteris.
Aquest
arbre filogenètic
mostra la relació entre els arqueus i la resta de formes de vida. Els
eucariotes
estan en vermell, els arqueus en verd i els
bacteris
en blau. Adaptat de Ciccarelli
et al
127
La
tinció de Gram
, desenvolupada el 1884 per
Hans Christian Gram
, caracteritza els bacteris segons les característiques estructurals de la seva paret cel·lular.
63
Les capes gruixudes de peptidoglicà de les cèl·lules grampositives es tenyeixen de violat, mentre que la prima paret cel·lular gramnegativa apareix rosa. Combinant les dades morfològiques i la tinció de Gram, la majoria de bacteris es poden classificar dins un d'entre quatre grups (cocs grampositius, bacils grampositius, cocs gramnegatius i bacils gramnegatius). Alguns bacteris són més fàcils d'identificar amb tincions que no siguin la tinció de Gram, especialment els
micobacteris
Nocardia
, que presenten
acidoresistència
amb la
tinció de Ziehl-Neelsen
o altres de similars.
128
Altres organismes poden haver de ser identificats pel seu creixement en medis especials, o mitjançant altres tècniques, com ara la
serologia
Les tècniques de
cultiu
estan dissenyades per promoure el creixement i identificar bacteris determinats, tot limitant el creixement d'altres bacteris a la mostra. Sovint, aquestes tècniques estan dissenyades per mostres específiques; per exemple, una mostra d'
esput
serà tractada per identificar organismes que provoquin
pneumònia
, mentre que les mostres de
femta
seran cultivades en
medis selectius
per identificar organismes que causin
diarrea
, tot evitant el creixement de bacteris no patògens. Les mostres que normalment són estèrils, com ara la
sang
, l'
orina
o el
líquid cefalorraquidi
, són cultivades en condicions dissenyades per permetre el creixement de tots els organismes possibles.
129
93
Una vegada s'ha aïllat un organisme patogen, se'l pot caracteritzar per la morfologia, el patró de creixement (
aeròbic
anaeròbic
), els
patrons hemolítics
i la tinció.
Com en la classificació dels bacteris, cada vegada s'utilitzen més els mètodes moleculars per identificar-los. Els diagnòstics que utilitzen aquestes tècniques basades en l'ADN, com ara la
reacció en cadena de la polimerasa
, guanyen en popularitat gràcies a la seva especificitat i rapidesa en comparació amb mètodes basats en els cultius.
130
Aquests mètodes també permeten detectar i identificar cèl·lules «viables però no cultivables» que presenten activitat metabòlica, però no es divideixen.
131
Tanmateix, fins i tot utilitzant aquests mètodes millorats, el nombre total d'espècies bacterianes és desconegut i no es pot estimar amb cap mena de certesa. Segons la classificació actual, hi ha menys de 9.000 espècies conegudes de bacteris (incloent-hi els cianobacteris),
132
però els intents d'estimar la diversitat bacteriana varien de 10
fins a 10⁹ espècies en total - i fins i tot aquestes estimacions diverses podrien ser errònies per ordres de magnitud.
133
134
Taxonomia
modifica
Segons la darrera actualització (
LPSN
, febrer 2026) de la seva taxonomia, el domini
Bacteria
s'estructura en quatre
regnes
i 47
fílums
135
Regne
Bacillati
(Gibbons i Murray 1978) Orén Göker 2024
Fílum
Actinomycetota
Goodfellow 2021
Fílum
Armatimonadota
Tamaki
et al
. 2021
Fílum
Bacillota
Gibbons i Murray 2021
Fílum
Chloroflexota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Cyanobacteriota
Orén
et al
. 2022
Fílum
Minisyncoccota
Nakajima
et al
. 2025
Fílum
Mycoplasmatota
Murray 2021
Regne
Fusobacteriati
Battistuzzi i Hedges 2024
Fílum
Fusobacteriota
Garrity i Holt 2021
Regne
Pseudomonadati
(Gibbons i Murray 1978) Orén i Göker 2024
Fílum
Acidobacteriota
Thrash i Coates 2021
Fílum
Aquificota
Reysenbach 2021
Fílum
Atribacterota
Katayama
et al
. 2021
Fílum
Bacteroidota
Krieg
et al
. 2021
Fílum
Balneolota
Hahnke
et al
. 2021
Fílum
Bdellovibrionota
Waite
et al.
2021
Fílum
Caldisericota
Mori
et al
. 2021
Fílum
Calditrichota
Kublanov
et al
. 2021
Fílum
Campylobacterota
Waite
et al
. 2021
Fílum
Chlamydiota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Chlorobiota
Iino
et al
. 2021
Fílum
Chrysiogenota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Coprothermobacterota
Pavan
et al
. 2021
Fílum
Deferribacterota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Desulfobacterota
Waite
et al
. 2023
Fílum
Dictyoglomerota
corrig. Patel 2021
Fílum
Elusimicrobiota
Geissinger
et al
. 2021
Fílum
Fibrobacterota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Gemmatimonadota
Zhang
et al
. 2021
Fílum
Ignavibacteriota
Podossokórskaia
et al
. 2021
Fílum
Kiritimatiellota
Spring
et al
. 202
Fílum
Lentisphaerota
Cho
et al
. 2021
Fílum
Myxococcota
Waite
et al
. 2021
Fílum
Nitrospinota
Lücker
et al
. 2021
Fílum
Nitrospirota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Planctomycetota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Pseudomonadota
Garrity
et al
. 2021
Fílum
Rhodothermota
Muñoz
et al
. 2021
Fílum
Spirochaetota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Thermodesulfobacteriota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Thermomicrobiota
Garrity i Holt 2021
Fílum
Thermosulfidibacterota
Chuvochina
et al
. 2024
Fílum
Verrucomicrobiota
Hedlund 2021
Regne
Thermotogati
Battistuzzi i Hedges 2024
Fílum
Deinococcota
Weisburg
et al
. 2021
Fílum
Synergistota
Jumas-Bilak
et al
. 2021
Fílum
Thermotogota
Reysenbach 2021
Interaccions amb altres organismes
modifica
Malgrat la seva aparent simplicitat, els bacteris poden formar associacions complexes amb altres organismes. Aquestes associacions
simbiòtiques
es poden dividir en
parasitisme
mutualisme
comensalisme
. A causa de la seva petitesa, els bacteris comensals són omnipresents i creixen en els animals i les plantes igual que creixerien en qualsevol altra superfície. Tanmateix, el seu creixement pot ser incrementat per la calor i la
suor
, i poblacions grans d'aquests organismes en humans són la causa de l'
olor corporal
Depredadors
modifica
Algunes espècies de bacteris maten i consumeixen altres microogranismes; se'ls denomina «bacteris depredadors».
136
Inclouen microorganismes com ara
Myxococcus xanthus
, que forma eixams de cèl·lules que maten i digereixen tots els bacteris que es troben.
137
Altres depredadors bacterians s'ancoren a la seva presa per digerir-la i absorbir-ne els nutrients, com
Vampirococcus
, o envaeixen una altra cèl·lula i es multipliquen dins el
citosol
, com
Daptobacter
138
Es creu que aquests bacteris depredadors evolucionaren a partir de
sapròfags
que consumien microorganismes morts, a través d'adaptacions que els han permès capturar i matar altres organismes.
139
Mutualistes
modifica
Alguns bacteris formen associacions espacials estretes que són essencials per la seva supervivència. Una d'aquestes associacions mutualistes, anomenada transferència interespecífica d'hidrogen, es produeix entre aglomeracions de
bacteris anaeròbics
que consumeixen
àcids orgànics
com ara
àcid butíric
àcid propiònic
i produeixen
hidrogen
, i arqueus
metanògens
que consumeixen hidrogen.
140
Els bacteris d'aquesta associació són incapaços de consumir àcids orgànics car aquesta reacció produeix hidrogen que s'acumula al seu voltant, i només l'íntima associació amb els arqueus consumidors d'hidrogen manté la concentració d'aquest element prou baixa com per permetre el creixement dels bacteris.
Al sòl, els microorganismes que resideixen a la
rizosfera
(una zona que inclou la superfície de les
arrels
i el sòl que s'hi adhereix després d'un sacseig suau) duen a terme la
fixació del nitrogen
, convertint gas nitrogen en compostos nitrogenats.
141
Això serveix per proporcionar una forma de nitrogen fàcil d'absorbir per moltes plantes, que no són capaces de fixar el nitrogen per si soles. Molts altres bacteris viuen com a
simbionts
en els humans i en altres organismes. Per exemple, es creu que la presència de més de mil espècies bacterianes a la
microbiota intestinal
humana normal pot contribuir a la immunitat intestinal, sintetitzar
vitamines
com l'
àcid fòlic
, la
vitamina K
i la
biotina
, transformar la
proteïna de la llet
en
àcid làctic
vegeu
Lactobacillus
) i fermentar
glúcids
complexos no digeribles.
142
143
144
La presència d'aquesta microbiota intestinal també inhibeix el creixement de bacteris potencialment patògens (habitualment per
exclusió competitiva
), per la qual cosa aquests bacteris beneficiosos són venuts com a
suplement dietètic
probiòtic
145
Micrografia electrònica de rastreig amb millora de color de
Salmonella typhimurium
(en vermell) envaint cèl·lules humanes cultivades.
Patògens
modifica
Article principal:
Bacteri patogen
Si els bacteris formen una associació parasitària amb altres organismes, se'ls classifica com a
patògens
. Els bacteris patògens són una causa important de morts i malalties d'humans i provoquen malalties com ara el
tètanus
, la
febre tifoide
, la
diftèria
, la
sífilis
, el
còlera
intoxicacions alimentàries
, la
lepra
i la
tuberculosi
. La causa patògena d'una malaltia coneguda pot ser que sigui descoberta molts anys després, com fou el cas del bacteri
Helicobacter pylori
i l'
úlcera pèptica
. Les malalties bacterianes també són importants en l'
agricultura
, car els bacteris causen malalties com
taques foliars
, el
foc bacterià
marciment
en les plantes, així com la
paratuberculosi
, la
mastitis
, la
salmonel·losi
àntrax
en el bestiar.
Cada espècie de patogen té un espectre característic d'interaccions amb els seus
hostes
humans. Alguns organismes, com els
estreptococs
o els
estafilococs
, poden provocar infeccions cutànies,
pneumònia
meningitis
i fins i tot una
sèpsia
aclaparadora, una
resposta inflamatòria
sistèmica que produeix
xoc
, una
vasodilatació
massiva i finalment la mort.
146
Emperò, aquests organismes també formen part de la mictrobiota humana normal i habitualment viuen a la pell o al
nas
sense provocar cap malaltia. Altres organismes sempre causen malaltia als humans, com ara
Rickettsia
, que són
paràsits intracel·lulars obligats
que només poden créixer i reproduir-se dins les cèl·lules d'altres organismes. Una espècie de
Rickettsia
provoca
tifus
, mentre que una altra provoca la
febre maculosa de les muntanyes Rocoses
Chlamydia
, un altre grup de paràsits intracel·lulars obligats, conté espècies que poden provocar pneumònia o
infecció del tracte urinari
, i podrien estar implicades en les
malalties coronàries
147
Finalment, algunes espècies, com ara
Pseudomonas aeruginosa
Burkholderia cenocepacia
, i
Mycobacterium avium
, són
patògens oportunistes
i provoquen malalties principalment a la gent que pateix
immunosupressió
fibrosi quística
148
149
Vista general de les infeccions bacterianes i les principals espècies implicades.
150
151
Les infeccions bacterianes es poden tractar amb
antibiòtics
, que es classifiquen com a
bactericides
, si maten els bacteris, o
bacteriostàtics
si només en prevenen el creixement. Hi ha moltes tipus d'antibiòtics i cada classe
inhibeix
un procés que és diferent en el patogen que en l'hoste. Un exemple de com els antibiòtics tenen una toxicitat selectiva són el
cloramfenicol
i la
puromicina
, que inhibeixen el
ribosoma
bacterià, però no l'eucariota, estructuralment diferent.
152
Els antibiòtics s'utilitzen tant en el tractament de les malalties humanes com en la
ramaderia intensiva
per promoure el creixement dels animals, on podrien ser un factor contribuïdor al desenvolupament ràpid de
resistència als antibiòtics
en les poblacions bacterianes.
153
Es poden prevenir les infeccions mitjançant
mesures antisèptiques
com ara esterilitzar la pell abans de punxar-la amb l'agulla d'una xeringa, o un manteniment correcte dels catèters. Els instruments quirúrgics i dentals també s'han d'
esterilitzar
per evitar que es contaminin amb bacteris. Es fan servir
desinfectants
com ara el
lleixiu
per matar bacteris o altres patògens de les superfícies per evitar-ne la contaminació i reduir el risc d'infecció.
Importància en la tecnologia i la indústria
modifica
Els bacteris, sovint
cultius làctics
com
Lactobacillus
Lactococcus
, en combinació amb els
llevats
i les
floridures
, han estat utilitzats des de fa mil·lennis per preparar aliments
fermentats
com ara
formatges
escabetxos
salsa de soia
xucruts
vinagres
vins
iogurts
154
155
La capacitat dels bacteris de degradar una varietat de compostos orgànics és destacable i ha estat utilitzada en el processament de residus i la
bioremediació
. Els bacteris capaços de digerir els
hidrocarburs
del
petroli
s'utilitzen sovint per netejar
vessaments de petroli
156
S'afegí fertilitzants a algunes de les platges de l'
estret del Princep Guillem
en un intent d'afavorir el creixement d'aquests bacteris, que ja hi vivien en estat natural, després de l'infame vessament de petroli de l'
Exxon Valdez
del 1989. Aquests esforços foren efectius a les platges que no estaven massa cobertes d'oli. També s'utilitzen bacteris per la bioremediació de
residus tòxics
157
A la
indústria química
, els bacteris tenen un paper important en la producció de productes químics
enantiomèricament
purs per ser utilitzats com a
fàrmacs
agroquímics
158
També es poden fer servir bacteris en lloc de
pesticides
en el
control biològic
de les plagues. Això sol concernir
Bacillus thuringiensis
(anomenat també BT), un bacteri grampositiu que viu al sòl. S'utilitzen
subespècies
d'aquest bacteri com a
insecticida
lepidòpter
-específic amb marques com Dipel i Thuricide.
159
A causa de la seva especificitat, aquests pesticides són considerats respectuosos amb el medi ambient, amb poc o cap efecte sobre els humans, la vida salvatge, els
pol·linitzadors
i la majoria d'altres insectes beneficiosos.
160
161
Gràcies a la seva capacitat de créixer ràpidament i la relativa facilitat amb què se'ls pot manipular, els bacteris tenen un paper destacat en els camps de la
biologia molecular
, la
genètica
i la
bioquímica
. Creant mutacions a l'ADN bacterià i observant els fenotips que en resulten, els científics poden determinar el funcionament dels gens, els
enzims
i les
rutes metabòliques
en els bacteris, i després aplicar aquests coneixements a organismes més complexos.
162
Aquest objectiu de comprendre la bioquímica d'una cèl·lula assoleix la màxima expressió en la síntesi d'immenses quantitats de dades de
cinètica enzimàtica
expressió gènica
en
models matemàtics
d'organismes sencers. Això es pot fer en alguns bacteris ben estudiats, i ara es produeixen i es posen a prova models del metabolisme de l'escheríchia coli.
163
164
Aquesta comprensió del metabolisme i la genètica bacterians permet l'ús de
biotecnologia
per
crear
bacteris per la producció de proteïnes terapèutiques, om ara
insulina
factors de creixement
anticossos
165
166
Referències
modifica
Solanas, 2019
, p.
20.
bacteri
».
Gran Diccionari de la llengua catalana
Grup Enciclopèdia Catalana
[Consulta: 19 febrer 2026].
Porter, J.R
Antony van Leeuwenhoek: Tercentenary of his discovery of bacteria
».
Bacteriological reviews
40,
2,
1976,
p.
260-269.
PMC
413956
PMID
786250
van Leeuwenhoek, A
An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales
».
Philosophical Transactions (1683–1775)
14,
1684,
p.
568-574
[Consulta: 19 agost 2007].
Enllaç no actiu
van Leeuwenhoek, A
Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs
».
Philosophical Transactions (1683–1775)
22,
1700,
p.
509-518
[Consulta: 19 agost 2007].
Enllaç no actiu
van Leeuwenhoek, A.
Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them
».
Philosophical Transactions (1683-1775)
23,
1702,
p.
1304–11.
DOI
10.1098/rstl.1702.0042
[Consulta: 19 agost 2007].
Enllaç no actiu
Etymology of the word "bacteria"
».
Online Etymology dictionary
[Consulta: 23 novembre 2006].
Pasteur's Papers on the Germ Theory
».
LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles.
[Consulta: 23 novembre 2006].
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905
».
Nobelprize.org.
[Consulta: 22 novembre 2006].
O'Brien, S.; Goedert, J.
«HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled».
Curr Opin Immunol
8,
5,
1996,
p.
613–618.
DOI
10.1016/S0952-7915(96)80075-6
PMID
8902385
Thurston, A.
«Of blood, inflammation and gunshot wounds: the history of the control of sepsis».
Aust N Z J Surg
70,
12,
2000,
p.
855–61.
DOI
10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x
PMID
11167573
Schwartz, R.
«Paul Ehrlich's magic bullets».
N Engl J Med
350,
11,
2004,
p.
1079–80.
DOI
10.1056/NEJMp048021
PMID
15014180
Biography of Paul Ehrlich
».
Nobelprize.org.
[Consulta: 26 novembre 2006].
Woese, C.; Fox, G.
«Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms».
Proceedings of the National Academy of Sciences
74,
11,
1977,
p.
5088–5090.
DOI
10.1073/pnas.74.11.5088
PMID
270744
Woese C.; Kandler O.; Wheelis M.
Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
».
Proceedings of the National Academy of Sciences
87,
12,
1990,
p.
4576–9. Arxivat de l'
original
el 2008-06-27.
DOI
10.1073/pnas.87.12.4576
PMID
2112744
[Consulta: 10 novembre 2008].
Schopf J.
Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic
».
Proceedings of the National Academy of Sciences
91,
15,
1994,
p.
6735–42.
DOI
10.1073/pnas.91.15.6735
PMC
44277
PMID
8041691
DeLong, E.; Pace, N.
«Environmental diversity of bacteria and archaea».
Syst Biol
50,
4,
2001,
p.
470–78.
DOI
10.1080/106351501750435040
PMID
12116647
Brown, J.R.; Doolittle, W.F.
Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
61,
4,
1997,
p.
456–502. Arxivat de l'
original
el 2020-05-30.
PMID
9409149
[Consulta: 31 gener 2009].
Di Giulio M.
«The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles».
J Mol Evol
57,
6,
2003,
p.
721–30.
DOI
10.1007/s00239-003-2522-6
PMID
14745541
Battistuzzi, F.; Feijao, A.; Hedges, S.
A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land
».
BMC Evol Biol
4,
2004,
p.
44. Arxivat de l'
original
el 2020-05-30.
DOI
10.1186/1471-2148-4-44
PMID
15535883
[Consulta: 31 gener 2009].
Poole, A.; Penny D.
«Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes».
Bioessays
29,
1,
2007,
p.
74–84.
DOI
10.1002/bies.20516
PMID
17187354
Dyall, S.; Brown, M.; Johnson, P.
«Ancient invasions: from endosymbionts to organelles».
Science
304,
5668,
2004,
p.
253–7.
DOI
10.1126/science.1094884
PMID
15073369
Lang, B.; Gray, M.; Burger, G.
«Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes».
Annu Rev Genet
33,
1999,
p.
351–97.
DOI
10.1146/annurev.genet.33.1.351
PMID
10690412
McFadden, G.
«Endosymbiosis and evolution of the plant cell».
Curr Opin Plant Biol
2,
6,
1999,
p.
513–9.
DOI
10.1016/S1369-5266(99)00025-4
PMID
10607659
Schulz, H.; Jorgensen, B.
«Big bacteria».
Annu Rev Microbiol
55,
2001,
p.
105–37.
DOI
10.1146/annurev.micro.55.1.105
PMID
11544351
Duran
, X.
Descobreixen un bacteri gairebé tan gros com una moneda d'un cèntim d'euro
».
324
26 juny 2022.
[Consulta: 27 juny 2022].
Robertson, J.; Gomersall, M.; Gill, P
«Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells».
J Bacteriol.
124,
2,
1975,
p.
1007–18.
PMID
1102522
Velimirov, B.
Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium
».
Microbes and Environments
16,
2,
2001,
p.
67–77. Arxivat de l'
original
el 2009-01-13.
DOI
10.1264/jsme2.2001.67
[Consulta: 23 juny 2008].
Arxivat
2009-01-13 a
Wayback Machine
Fritz, I.; Strömpl, C.; Abraham, W.
Phylogenetic relationships of the genera Stella, Labrys and Angulomicrobium within the 'Alphaproteobacteria' and description of Angulomicrobium amanitiforme sp. nov
».
Int J Syst Evol Microbiol
54,
Pt 3,
2004,
p.
651–7. Arxivat de l'
original
el 2008-10-10.
DOI
10.1099/ijs.0.02746-0
PMID
15143003
[Consulta: 26 febrer 2009].
Arxivat
2008-10-10 a
Wayback Machine
Wanger Onstott Southam
«Stars of the terrestrial deep subsurface: A novel 'star-shaped' bacterial morphotype from a South African platinum mine».
Geobiology
6,
3,
2008,
p.
325–330.
DOI
10.1111/j.1472-4669.2008.00163.x
Cabeen, M.; Jacobs-Wagner, C.
«Bacterial cell shape».
Nat Rev Microbiol
3,
8,
2005,
p.
601-10.
DOI
10.1038/nrmicro1205
PMID
16012516
Young K
«The selective value of bacterial shape».
Microbiol Mol Biol Rev
70,
3,
2006,
p.
660–703.
DOI
10.1128/MMBR.00001-06
PMID
16959965
Douwes, K.; Schmalzbauer, E.; Linde, H.; Reisberger, E.; Fleischer, K.; Lehn, N.; Landthaler, M.; Vogt, T.
«Branched filaments no fungus, ovoid bodies no bacteria: Two unusual cases of mycetoma».
J Am Acad Dermatol
49,
2 Suppl Case Reports,
2003,
p.
S170–3.
DOI
10.1067/mjd.2003.302
PMID
12894113
Donlan, R.
«Biofilms: microbial life on surfaces».
Emerg Infect Dis
8,
9,
2002,
p.
881–90.
PMID
12194761
Branda, S.; Vik, S.; Friedman, L.; Kolter, R.
«Biofilms: the matrix revisited».
Trends Microbiol
13,
1,
2005,
p.
20–26.
DOI
10.1016/j.tim.2004.11.006
PMID
15639628
Davey M, O'toole G
«Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics».
Microbiol Mol Biol Rev
64,
4,
2000,
p.
847–67.
DOI
10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000
PMID
11104821
Donlan, R.M.; Costerton, J.W.
«Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms».
Clin Microbiol Rev
15,
2,
2002,
p.
167–93.
DOI
10.1128/CMR.15.2.167-193.2002
PMID
11932229
Shimkets, L.
«Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus».
Annu Rev Microbiol
53,
1999,
p.
525–49.
DOI
10.1146/annurev.micro.53.1.525
PMID
10547700
Kaiser, D.
«Signaling in myxobacteria».
Annu Rev Microbiol
58,
2004,
p.
75–98.
DOI
10.1146/annurev.micro.58.030603.123620
PMID
15487930
Berg, J.M.; Tymoczko, J.L.; Stryer L..
Molecular Cell Biology
. 5a edició.
WH Freeman,
2002.
ISBN 0-7167-4955-6
Gitai, Z.
«The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture».
Cell
120,
5,
2005,
p.
577–86.
DOI
10.1016/j.cell.2005.02.026
PMID
15766522
Shih, Y.L.; Rothfield, L.
The bacterial cytoskeleton
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
70,
3,
2006,
p.
729–54. Arxivat de l'
original
el 2019-10-18.
DOI
10.1128/MMBR.00017-06
PMID
16959967
[Consulta: 26 febrer 2009].
Gitai, Z.
«The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture».
Cell
120,
5,
Març 2005,
p.
577–86.
DOI
10.1016/j.cell.2005.02.026
PMID
15766522
Norris V.; den Blaauwen, T.; Cabin-Flaman, A.
et al
Functional taxonomy of bacterial hyperstructures
».
Microbiol. Mol. Biol. Rev.
71,
1,
Març 2007,
p.
230-53.
DOI
10.1128/MMBR.00035-06
PMC
1847379
PMID
17347523
Kerfeld C.A.; Sawaya M.R.; Tanaka S.
et al
«Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles».
Science
309,
5736,
Agost 2005,
p.
936–8.
DOI
10.1126/science.1113397
PMID
16081736
Bobik, T.A.
Bacterial Microcompartments
(PDF).
Microbe
Am Soc Microbiol,
2,
2007,
p.
25–31. Arxivat de l'
original
el 2008-08-02
[Consulta: 14 març 2009].
Arxivat
2008-08-02 a
Wayback Machine
Bobik, T.A.
Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes
(PDF).
Applied Microbiology and Biotechnology
70,
5,
2006,
p.
517–525.
DOI
10.1007/s00253-005-0295-0
Enllaç no actiu
Yeates, T.O.; Kerfeld, C.A.; Heinhorst, S.; Cannon, G.C.; Shively, J.M.
«Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments».
Nat. Rev. Microbiol.
6,
Agost 2008,
p.
681-691.
DOI
10.1038/nrmicro1913
PMID
18679172
Harold, F.
Conservation and transformation of energy by bacterial membranes
».
Bacteriol Rev
36,
2,
1972,
p.
172–230.
PMID
4261111
Enllaç no actiu
Bryant, D.A.; Frigaard, N.U.
«Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated».
Trends Microbiol.
14,
11,
2006,
p.
488.
DOI
10.1016/j.tim.2006.09.001
Psencík, J.; Ikonen, T.P.; Laurinmäki, P.
et al
Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria
».
Biophys. J.
87,
2,
Agost 2004,
p.
1165–72. Arxivat de l'
original
el 2020-05-10.
DOI
10.1529/biophysj.104.040956
PMC
1304455
PMID
15298919
[Consulta: 26 març 2009].
Arxivat
2020-05-10 a
Wayback Machine
Tanaka, S.; Kerfeld, C.A.; Sawaya, M.R.
et al
«Atomic-level models of the bacterial carboxysome shell».
Science (journal)
319,
5866,
Febrer 2008,
p.
1083–6.
DOI
10.1126/science.1151458
PMID
18292340
Thanbichler, M.; Wang, S.; Shapiro, L.
«The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure».
J Cell Biochem
96,
3,
2005,
p.
506–21.
DOI
10.1002/jcb.20519
PMID
15988757
Fuerst, J.
«Intracellular compartmentation in planctomycetes».
Annu Rev Microbiol
59,
2005,
p.
299–328.
DOI
10.1146/annurev.micro.59.030804.121258
PMID
15910279
Poehlsgaard, J.; Douthwaite, S.
«The bacterial ribosome as a target for antibiotics».
Nat Rev Microbiol
3,
11,
2005,
p.
870–81.
DOI
10.1038/nrmicro1265
PMID
16261170
Yeo, M.; Chater, K.
The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor
».
Microbiology
151,
Pt 3,
2005,
p.
855–61. Arxivat de l'
original
el 2007-09-29.
DOI
10.1099/mic.0.27428-0
PMID
15758231
[Consulta: 26 març 2009].
Shiba, T.; Tsutsumi, K.; Ishige, K.; Noguchi, T.
Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications
».
Biochemistry (Mosc)
65,
3,
2000,
p.
315-23.
PMID
10739474
Brune, D.C.
Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina
».
Arch Microbiol
163,
6,
1995,
p.
391–99.
DOI
10.1007/BF00272127
PMID
7575095
Kadouri, D.; Jurkevitch, E.; Okon, Y.; Castro-Sowinski, S.
Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates
».
Crit Rev Microbiol
31,
2,
2005,
p.
55–67.
DOI
10.1080/10408410590899228
PMID
15986831
Walsby, A.
Gas vesicles
».
Microbiol Rev
58,
1,
1994,
p.
94–144.
PMID
8177173
Enllaç no actiu
van Heijenoort, J.
Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan
».
Glycobiology
11,
3,
2001,
p.
25R–36R.
DOI
10.1093/glycob/11.3.25R
PMID
11320055
Koch, A.
Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research
».
Clin Microbiol Rev
16,
4,
2003,
p.
673–87. Arxivat de l'
original
el 2008-09-28.
DOI
10.1128/CMR.16.4.673-687.2003
PMID
14557293
[Consulta: 26 març 2009].
Gram
, H.C.
«Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten».
Fortschr. Med.
2,
1884,
p.
185–189.
Hugenholtz, P.
Exploring prokaryotic diversity in the genomic era
».
Genome Biol
3,
2,
2002,
p.
REVIEWS0003. Arxivat de l'
original
el 2019-09-13.
DOI
10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003
PMID
11864374
[Consulta: 26 març 2009].
Walsh, F.; Amyes, S.
«Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens».
Curr Opin Microbiol
7,
5,
2004,
p.
439–44.
DOI
10.1016/j.mib.2004.08.007
PMID
15451497
Engelhardt, H.; Peters, J.
«Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions».
J Struct Biol
124,
2–3,
1998,
p.
276–302.
DOI
10.1006/jsbi.1998.4070
PMID
10049812
Beveridge, T.; Pouwels, P.; Sára, M.; Kotiranta, A.; Lounatmaa, K.; Kari, K.; Kerosuo, E.; Haapasalo, M.; Egelseer, E.; Schocher, I.; Sleytr, U.; Morelli, L.; Callegari, M.; Nomellini, J.; Bingle, W.; Smit, J.; Leibovitz, E.; Lemaire, M.; Miras, I.; Salamitou, S.; Béguin, P.; Ohayon, H.; Gounon, P.; Matuschek, M.; Koval, S.
«Functions of S-layers».
FEMS Microbiol Rev
20,
1-2,
1997,
p.
99–149.
PMID
9276929
Kojima, S.; Blair, D.
«The bacterial flagellar motor: structure and function of a complex molecular machine».
Int Rev Cytol
233,
2004,
p.
93–134.
DOI
10.1016/S0074-7696(04)33003-2
PMID
15037363
Beachey, E.
«Bacterial adherence: adhesin-receptor interactions mediating the attachment of bacteria to mucosal surface».
J Infect Dis
143,
3,
1981,
p.
325-45.
PMID
7014727
Silverman, P.
«Towards a structural biology of bacterial conjugation».
Mol Microbiol
23,
3,
1997,
p.
423–9.
DOI
10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x
PMID
9044277
Stokes, R.; Norris-Jones, R.; Brooks, D.; Beveridge, T.; Doxsee, D.; Thorson, L.
The glycan-rich outer layer of the cell wall of Mycobacterium tuberculosis acts as an antiphagocytic capsule limiting the association of the bacterium with macrophages
».
Infect Immun
72,
10,
2004,
p.
5676–86. Arxivat de l'
original
el 2008-09-29.
DOI
10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004
PMID
15385466
[Consulta: 26 març 2009].
Daffé, M.; Etienne, G.
«The capsule of Mycobacterium tuberculosis and its implications for pathogenicity».
Tuber Lung Dis
79,
3,
1999,
p.
153–69.
DOI
10.1054/tuld.1998.0200
PMID
10656114
Finlay, B.; Falkow, S.
Common themes in microbial pathogenicity revisited
».
Microbiol Mol Biol Rev
61,
2,
01-06-1997,
p.
136–69.
PMID
9184008
Enllaç no actiu
Nicholson, W.; Munakata, N.; Horneck, G.; Melosh, H.; Setlow, P.
Resistance of
Bacillus
endospores to extreme terrestrial and extraterrestrial environments
».
Microbiol Mol Biol Rev
64,
3,
2000,
p.
548–72.
DOI
10.1128/MMBR.64.3.548-572.2000
PMID
10974126
Enllaç no actiu
Siunov, A.; Nikitin, D.; Suzina, N.; Dmitriev, V.; Kuzmin, N.; Duda, V.
Phylogenetic status of Anaerobacter polyendosporus, an anaerobic, polysporogenic bacterium
(PDF).
Int J Syst Bacteriol
49 Pt 3,
p.
1119-24. Arxivat de l'
original
el 2007-06-16.
PMID
10425769
[Consulta: 17 abril 2009].
Nicholson, W.; Fajardo-Cavazos, P.; Rebeil, R.; Slieman, T.; Riesenman, P.; Law, J.; Xue, Y.
«Bacterial endospores and their significance in stress resistance».
Antonie Van Leeuwenhoek
81,
1–4,
2002,
p.
27–32.
DOI
10.1023/A:1020561122764
PMID
12448702
Vreeland, R.; Rosenzweig, W.; Powers, D.
«Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal».
Nature
407,
6806,
2000,
p.
897–900.
DOI
10.1038/35038060
PMID
11057666
Cano, R.; Borucki, M.
«Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber».
Science
268,
5213,
1995,
p.
1060–4.
DOI
10.1126/science.7538699
PMID
7538699
Nicholson, W.; Schuerger, A.; Setlow, P.
«The solar UV environment and bacterial spore UV resistance: considerations for Earth-to-Mars transport by natural processes and human spaceflight».
Mutat Res
571,
1-2,
2005,
p.
249–64.
PMID
15748651
Hatheway, C.
Toxigenic clostridia
».
Clin Microbiol Rev
3,
1,
01-01-1990,
p.
66–98.
PMID
2404569
Enllaç no actiu
Nealson K.
«Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights».
Orig Life Evol Biosph
29,
1,
1999,
p.
73–93.
DOI
10.1023/A:1006515817767
PMID
11536899
Xu J.
«Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances».
Mol Ecol
15,
7,
2006,
p.
1713–31.
DOI
10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x
PMID
16689892
Zillig W.
«Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria».
Curr Opin Genet Dev
1,
4,
1991,
p.
544–51.
DOI
10.1016/S0959-437X(05)80206-0
PMID
1822288
Hellingwerf K., Crielaard W., Hoff W., Matthijs H-, Mur L-, van Rotterdam B.
«Photobiology of bacteria».
Antonie Van Leeuwenhoek
65,
4,
1994,
p.
331-47.
DOI
10.1007/BF00872217
PMID
7832590
Zumft W.
Cell biology and molecular basis of denitrification
».
Microbiol Mol Biol Rev
61,
4,
01-12-1997,
p.
533–616.
PMID
9409151
Drake H., Daniel S., Küsel K., Matthies C., Kuhner C., Braus-Stromeyer S.
«Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?».
Biofactors
6,
1,
1997,
p.
13–24.
DOI
10.1002/biof.5520060103
PMID
9233536
Morel
, F. M. M.;
Kraepiel A. M. L., Amyot M.
«The chemical cycle and bioaccumulation of mercury».
Annual Review of Ecological Systems
29,
1998,
p.
543–566.
DOI
10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543
Dalton H.
The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria
».
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci
360,
1458,
2005,
p.
1207–22. Arxivat de l'
original
el 2020-04-01.
DOI
10.1098/rstb.2005.1657
PMID
16147517
[Consulta: 19 abril 2009].
Arxivat
2020-04-01 a
Wayback Machine
Zehr J., Jenkins B., Short S, Steward G.
«Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison».
Environ Microbiol
5,
7,
2003,
p.
539–54.
DOI
10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x
PMID
12823187
Koch A.
«Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth».
Crit Rev Microbiol
28,
1,
2002,
p.
61-77.
DOI
10.1080/1040-840291046696
PMID
12003041
Eagon R.
Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes
».
J Bacteriol
83,
4,
01-04-1962,
p.
736–7.
PMID
13888946
Enllaç no actiu
Stewart E. J., Madden R., Paul G., Taddei F.
«Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division».
PLoS Biol.
3,
2,
2005. e45.
DOI
10.1371/journal.pbio.0030045
PMID
15685293
Thomson R., Bertram H.
«Laboratory diagnosis of central nervous system infections».
Infect Dis Clin North Am
15,
4,
2001,
p.
1047–71.
DOI
10.1016/S0891-5520(05)70186-0
PMID
11780267
Paerl H., Fulton R., Moisander P., Dyble J.
«Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria».
ScientificWorldJournal
1,
2001,
p.
76–113.
DOI
10.1100/tsw.2001.16
PMID
12805693
Challis G., Hopwood D.
Synergy and contingency as driving forces for the evolution of multiple secondary metabolite production by Streptomyces species
».
Proceedings of the National Academy of Sciences
100 Suppl 2,
2003,
p.
14555–61. Arxivat de l'
original
el 2008-07-25.
DOI
10.1073/pnas.1934677100
PMID
12970466
[Consulta: 20 abril 2009].
Kooijman S., Auger P., Poggiale J., Kooi B.
«Quantitative steps in symbiogenesis and the evolution of homeostasis».
Biological Reviews of The Cambridge Philosophical Society
78,
3,
2003,
p.
435-63.
DOI
10.1017/S1464793102006127
PMID
14558592
Prats C., López D., Giró A., Ferrer J., Valls J.
«Individual-based modelling of bacterial cultures to study the microscopic causes of the lag phase».
J Theor Biol
241,
4,
2006,
p.
939–53.
PMID
16524598
Hecker M., Völker U.
«General stress response of
Bacillus subtilis
and other bacteria».
Adv Microb Physiol
44,
2001,
p.
35–91.
DOI
10.1016/S0065-2911(01)44011-2
PMID
11407115
Nakabachi A., Yamashita A., Toh H., Ishikawa H., Dunbar H., Moran N., Hattori M.
«The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella».
Science
314,
5797,
2006,
p.
267.
DOI
10.1126/science.1134196
PMID
17038615
Pradella S., Hans A., Spröer C., Reichenbach H., Gerth K., Beyer S
«Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56».
Arch Microbiol
178,
6,
2002,
p.
484-92.
DOI
10.1007/s00203-002-0479-2
PMID
12420170
Hinnebusch J., Tilly K.
«Linear plasmids and chromosomes in bacteria».
Mol Microbiol
10,
5,
1993,
p.
917–22.
DOI
10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x
PMID
7934868
Belfort M., Reaban M. E., Coetzee T., Dalgaard J. Z.
Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function
».
J. Bacteriol.
177,
14,
01-07-1995,
p.
3897–903.
PMID
7608058
Denamur E., Matic I.
«Evolution of mutation rates in bacteria».
Mol Microbiol
60,
4,
2006,
p.
820–7.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x
PMID
16677295
Wright B.
«Stress-directed adaptive mutations and evolution».
Mol Microbiol
52,
3,
2004,
p.
643–50.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x
PMID
15101972
Davison J.
«Genetic exchange between bacteria in the environment».
Plasmid
42,
2,
1999,
p.
73–91.
DOI
10.1006/plas.1999.1421
PMID
10489325
Hastings P., Rosenberg S., Slack A.
«Antibiotic-induced lateral transfer of antibiotic resistance».
Trends Microbiol
12,
9,
2004,
p.
401–4.
DOI
10.1016/j.tim.2004.07.003
PMID
15337159
Brüssow H., Canchaya C., Hardt W.
Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion
».
Microbiol Mol Biol Rev
68,
3,
2004,
p.
560–602.
DOI
10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004
PMID
15353570
Enllaç no actiu
Bickle T. A., Krüger D. H.
Biology of DNA restriction
».
Microbiol. Rev.
57,
2,
01-06-1993,
p.
434–50.
PMC
372918
PMID
8336674
Barrangou R., Fremaux C., Deveau H.,
et al
«CRISPR provides acquired resistance against viruses in prokaryotes».
Science
315,
5819,
Març 2007,
p.
1709–12.
DOI
10.1126/science.1138140
PMID
17379808
Brouns S. J., Jore M. M., Lundgren M.,
et al
«Small CRISPR RNAs guide antiviral defense in prokaryotes».
Science
321,
5891,
Agost 2008,
p.
960–4.
DOI
10.1126/science.1159689
PMID
18703739
Bardy S., Ng S., Jarrell K.
Prokaryotic motility structures
».
Microbiology
149,
Pt 2,
2003,
p.
295–304. Arxivat de l'
original
el 2007-09-14.
DOI
10.1099/mic.0.25948-0
PMID
12624192
[Consulta: 21 abril 2009].
Arxivat
2007-09-14 a
Wayback Machine
Merz A., So M., Sheetz M.
«Pilus retraction powers bacterial twitching motility».
Nature
407,
6800,
2000,
p.
98–102.
DOI
10.1038/35024105
PMID
10993081
Macnab R. M.
The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus
».
J. Bacteriol.
181,
23,
01-12-1999,
p.
7149–53.
PMC
103673
PMID
10572114
Wu M., Roberts J., Kim S., Koch D., DeLisa M.
Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique
».
Appl Environ Microbiol
72,
7,
2006,
p.
4987–94. Arxivat de l'
original
el 2008-09-29.
DOI
10.1128/AEM.00158-06
PMID
16820497
[Consulta: 21 abril 2009].
Lux R., Shi W.
«Chemotaxis-guided movements in bacteria».
Crit Rev Oral Biol Med
15,
4,
2004,
p.
207–20.
DOI
10.1177/154411130401500404
PMID
15284186
Frankel R., Bazylinski D., Johnson M., Taylor B.
«Magneto-aerotaxis in marine coccoid bacteria».
Biophys J
73,
2,
1997,
p.
994–1000.
DOI
10.1016/S0006-3495(97)78132-3
PMID
9251816
Goldberg M. B.
«Actin-based motility of intracellular microbial pathogens».
Microbiol Mol Biol Rev
65,
4,
2001,
p.
595–626.
DOI
10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001
PMID
11729265
Boucher Y., Douady C. J., Papke R. T., Walsh D. A., Boudreau M. E., Nesbo C. L., Case R. J., Doolittle W. F.
Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups
».
Annu Rev Genet
37,
2003,
p.
283–328.
DOI
10.1146/annurev.genet.37.050503.084247
PMID
14616063
Enllaç no actiu
Olsen G., Woese C., Overbeek R.
The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology
».
J Bacteriol
176,
1,
1994,
p.
1-6.
PMID
8282683
Enllaç no actiu
IJSEM - Home
». Arxivat de l'
original
el 2011-10-19.
[Consulta: 26 febrer 2009].
Bergey's Manual Trust
Ruiz-González, 2020
, p.
14 i 15.
Gupta R.
«The natural evolutionary relationships among prokaryotes».
Crit Rev Microbiol
26,
2,
2000,
p.
111–31.
DOI
10.1080/10408410091154219
PMID
10890353
Rappé, M.S.; Giovannoni, S.J
«The uncultured microbial majority».
Annu. Rev. Microbiol.
57,
2003,
p.
369–94.
DOI
10.1146/annurev.micro.57.030502.090759
PMID
14527284
Doolittle R. F.
«Evolutionary aspects of whole-genome biology».
Curr Opin Struct Biol
15,
3,
2005,
p.
248-253.
DOI
10.1016/j.sbi.2005.04.001
PMID
11837318
Cavalier-Smith T.
«The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification».
Int J Syst Evol Microbiol
52,
Pt 1,
2002,
p.
7–76.
PMID
11837318
Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P
«Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life».
Science
311,
5765,
2006,
p.
1283–7.
DOI
10.1126/science.1123061
PMID
16513982
Woods G., Walker D.
Detection of infection or infectious agents by use of cytologic and histologic stains
».
Clin Microbiol Rev
9,
3,
1996,
p.
382–404.
PMID
8809467
Enllaç no actiu
Weinstein M.
«Clinical importance of blood cultures».
Clin Lab Med
14,
1,
1994,
p.
9–16.
PMID
8181237
Louie M., Louie L., Simor A. E.
The role of DNA amplification technology in the diagnosis of infectious diseases
».
CMAJ
163,
3,
08-08-2000,
p.
301–309.
PMID
10951731
Oliver J.
The viable but nonculturable state in bacteria
».
J Microbiol
43 Spec No,
p.
93–100. Arxivat de l'
original
el 2013-04-04.
PMID
15765062
[Consulta: 24 abril 2009].
Arxivat
2013-04-04 a
Wayback Machine
ABRS - Numbers of living species in Australia and the World Report - Excutive Summary
Curtis T., Sloan W., Scannell J.
Estimating prokaryotic diversity and its limits
».
Proceedings of the National Academy of Sciences
99,
16,
2002,
p.
10494–9.
DOI
10.1073/pnas.142680199
PMID
12097644
Enllaç no actiu
Schloss P., Handelsman J.
Status of the microbial census
».
Microbiol Mol Biol Rev
68,
4,
2004,
p.
686–91. Arxivat de l'
original
el 2020-04-08.
DOI
10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004
PMID
15590780
[Consulta: 24 abril 2009].
Domain:
Bacteria
- LPSN
(en anglès).
[Consulta: 16 febrer 2026].
Martin M. O.
«Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity».
J. Mol. Microbiol. Biotechnol.
4,
5,
Setembre 2002,
p.
467–77.
PMID
12432957
Velicer G. J., Stredwick K. L.
«Experimental social evolution with Myxococcus xanthus».
Antonie Van Leeuwenhoek
81,
1-4,
Agost 2002,
p.
155–64.
DOI
10.1023/A:1020546130033
PMID
12448714
Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I., Mas J., Chase D., Margulis L.
Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria
».
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.
83,
abril 1986,
p.
2138-42.
DOI
10.1073/pnas.83.7.2138
PMC
323246
PMID
11542073
Velicer G. J., Mendes-Soares H.
«Bacterial predators».
Current Biology
19,
2,
2009,
p.
R55–R56.
DOI
10.1016/j.cub.2008.10.043
Stams A., de Bok F., Plugge C., van Eekert M., Dolfing J., Schraa G.
«Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities».
Environ Microbiol
8,
3,
2006,
p.
371–82.
DOI
10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x
PMID
16478444
Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C.
Microbial co-operation in the rhizosphere
».
J Exp Bot
56,
417,
2005,
p.
1761–78. Arxivat de l'
original
el 2007-02-16.
DOI
10.1093/jxb/eri197
PMID
15911555
[Consulta: 24 abril 2009].
O'Hara A., Shanahan F.
«The gut flora as a forgotten organ».
EMBO Rep
7,
7,
2006,
p.
688–93.
DOI
10.1038/sj.embor.7400731
PMID
16819463
Zoetendal E., Vaughan E., de Vos W.
«A microbial world within us».
Mol Microbiol
59,
6,
2006,
p.
1639–50.
DOI
10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x
PMID
16553872
Gorbach S
«Lactic acid bacteria and human health».
Ann Med
22,
1,
1990,
p.
37–41.
DOI
10.3109/07853899009147239
PMID
2109988
Salminen S., Gueimonde M., Isolauri E.
Probiotics that modify disease risk
».
J Nutr
135,
5,
01-05-2005,
p.
1294–8.
PMID
15867327
Fish D.
«Optimal antimicrobial therapy for sepsis».
Am J Health Syst Pharm
59 Suppl 1,
p.
S13–9.
PMID
11885408
Belland R., Ouellette S., Gieffers J., Byrne G.
«Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis».
Cell Microbiol
6,
2,
2004,
p.
117–27.
DOI
10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x
PMID
14706098
Heise E.
Diseases associated with immunosuppression
».
Environ Health Perspect
43,
1982,
p.
9–19.
DOI
10.2307/3429162
PMID
7037390
Enllaç no actiu
Saiman
, L.
«Microbiology of early CF lung disease».
Paediatr Respir Rev.volume=5 Suppl a
p.
S367–369.
PMID
14980298
Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C..
Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series)
Hagerstwon, MD:
Lippincott Williams & Wilkins,
p.
Chapter 33, pages 367-392.
ISBN 0-7817-8215-5
LEF.org > Bacterial Infections
Actualitzat: 01-19-2006. Consultat l'11 abril 2009
Yonath A., Bashan A.
«Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics».
Annu Rev Microbiol
58,
2004,
p.
233–51.
DOI
10.1146/annurev.micro.58.030603.123822
PMID
15487937
Khachatourians G.
Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria
».
CMAJ
159,
9,
01-01-1998,
p.
1129–36.
PMID
9835883
Enllaç no actiu
Johnson M., Lucey J.
«Major technological advances and trends in cheese».
J Dairy Sci
89,
4,
2006,
p.
1174–8.
PMID
16537950
Hagedorn S., Kaphammer B.
«Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals».
Annu. Rev. Microbiol.
48,
1994,
p.
773–800.
DOI
10.1146/annurev.mi.48.100194.004013
PMID
7826026
Cohen, Y
«Bioremediation of oil by marine microbial mats».
Int Microbiol
5,
4,
2002,
p.
189–93.
DOI
10.1007/s10123-002-0089-5
PMID
12497184
Neves, L.C.; Miyamura, T.T.; Moraes, D.A.; Penna, T.C.; Converti, A
«Biofiltration methods for the removal of phenolic residues».
Appl. Biochem. Biotechnol.
129-132,
2006,
p.
130-52.
DOI
10.1385/ABAB:129:1:130
PMID
16915636
Liese, A.; Filho, M
«Production of fine chemicals using biocatalysis».
Curr Opin Biotechnol
10,
6,
1999,
p.
595–603.
DOI
10.1016/S0958-1669(99)00040-3
PMID
10600695
Aronson, A.I.; Shai, Y
«Why Bacillus thuringiensis insecticidal toxins are so effective: unique features of their mode of action».
FEMS Microbiol. Lett.
195,
1,
2001,
p.
1–8.
DOI
10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x
PMID
11166987
Bozsik, A
«Susceptibility of adult Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) to insecticides with different modes of action».
Pest Manag Sci
62,
7,
2006,
p.
651–4.
DOI
10.1002/ps.1221
PMID
16649191
Chattopadhyay, A.; Bhatnagar, N.; Bhatnagar, R
«Bacterial insecticidal toxins».
Crit Rev Microbiol
30,
1,
2004,
p.
33–54.
DOI
10.1080/10408410490270712
PMID
15116762
Serres, M.; Gopal, S.; Nahum, L.; Liang, P.; Gaasterland, T.; Riley, M
A functional update of the Escherichia coli K-12 genome
».
Genome Biol
2,
9,
2001,
p.
RESEARCH0035.
DOI
10.1186/gb-2001-2-9-research0035
PMID
11574054
Enllaç no actiu
Almaas, E.; Kovács, B.; Vicsek, T.; Oltvai, Z.; Barabási, A
«Global organization of metabolic fluxes in the bacterium Escherichia coli».
Nature
427,
6977,
2004,
p.
839–43.
DOI
10.1038/nature02289
PMID
14985762
Reed, J.L.; Vo, T.D.; Schilling, C.H.; Palsson, B.O
«An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)».
Genome Biol.
4,
9,
2003,
p.
R54.
DOI
10.1186/gb-2003-4-9-r54
PMID
12952533
Walsh G.
«Therapeutic insulins and their large-scale manufacture».
Appl Microbiol Biotechnol
67,
2,
2005,
p.
151–9.
DOI
10.1007/s00253-004-1809-x
PMID
15580495
Graumann, K.; Premstaller, A
«Manufacturing of recombinant therapeutic proteins in microbial systems».
Biotechnol J
1,
2,
2006,
p.
164–86.
DOI
10.1002/biot.200500051
PMID
16892246
Bibliografia
modifica
En altres projectes de
Wikimedia
Commons
Commons
(Galeria)
Commons
Commons
(Categoria)
Viquiespècies
Viquiespècies
Ruiz-González
, C.
Metacomunitats microbianes: la dispersió i la connectivitat com a factors determinants de la diversitat i la funció dels microorganismes quàntics
Institut d'Estudis Catalans
2020.
ISBN 978-84-9965-572-7
Solanas
, A. M.
La cara amable dels bacteris. Com ens ajuden i què en podem aprendre
Edicions de la Universitat de Barcelona,
2019.
ISBN 978-84-9168-193-9
Alcamo, I. E.
Fundamentals of microbiology
Boston:
Jones and Bartlett,
2001.
ISBN 0-7637-1067-9
Atlas, R.M.
Principles of microbiology
St. Louis:
Mosby,
1995.
ISBN 0-8016-7790-4
Martinko, J.M.; Madigan, M.T.
Brock Biology of Microorganisms
. 11a ed..
Englewood Cliffs, N.J:
Prentice Hall,
2005.
ISBN 0-13-144329-1
Holt, J.C.; Bergey, D.H.
Bergey's manual of determinative bacteriology
. 9a ed..
Baltimore:
Williams & Wilkins,
1994.
ISBN 0-683-00603-7
Hugenholtz, P.; Goebel, B.M.; Pace, N.R
Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity
».
J Bacteriol
180,
18,
15-09-1998,
p.
4765–74. Arxivat de l'
original
el 2008-09-14.
PMID
9733676
[Consulta: 24 abril 2009].
Funke, B.R.; Tortora, G.J.; Case, C.L.
Microbiology: an introduction
. 8a ed..
San Francisco:
Benjamin Cummings,
2004.
ISBN 0-8053-7614-3
Shively, Jessup M.
Complex Intracellular Structures in Prokaryotes (Microbiology Monographs)
Berlín:
Springer,
2006.
ISBN 3-540-32524-7
Witzany, G
«Bio-Communication of Bacteria and their Evolutionary Roots in Natural Genome Editing Competences of Viruses».
Open Evol J
2,
2008,
p.
44–54.
DOI
10.2174/1874404400802010044
Aquest article conté una o més imatges PNG amb text que pot ser traduït al català.
(ajuda)
Bases de dades taxonòmiques
BioLib
COL
Dyntaxa
EOL
GBIF
IN
ITIS
MycoBank
NCBI
OTL
WoRMS
Registres d'autoritat
BNE
GND
LCCN
NDL
NKC
Bases d'informació
GEC
Britannica
Larousse
SNL
Obtingut de «
Categoria
Bacteris
Categories ocultes:
Articles amb enllaços externs no actius
Articles amb la plantilla Webarchive amb enllaç wayback
Pàgines amb enllaç commonscat des de Wikidata
Articles amb imatges PNG per traduir
1.000 articles fonamentals
Llista d'articles de qualitat
Control de bases de dades taxonòmiques
Control d'autoritats
Traduccions que són articles de qualitat
Articles de qualitat de ciències de la vida
Articles de qualitat dels 1000
Bacteris
Afegeix un tema