Leven is een natuurlijk proces dat plaatsvindt in complexe en georganiseerde dynamische systemen, zogeheten organismen. Levende organismen houden hun eigen bestaan in stand via biologische processen, zoals interne regulatie, stofwisseling en voortplanting. Bekende levensvormen zijn planten, dieren, schimmels, algen en bacteriën. De wetenschap die zich bezighoudt met levende wezens en levensverschijnselen, heet biologie.

Er bestaan veel definities van het begrip 'leven', maar er is geen sluitende omschrijving die het onderscheid tussen de levende natuur en de overige werkelijkheid scherp aangeeft.[1] Daarom beschrijft de moderne biologie leven meestal aan de hand van kenmerken die levende systemen vertonen, zoals het handhaven van een stabiel inwendig milieu, stof- en energiewisseling met de omgeving, groei en ontwikkeling, aanpassing aan het milieu, en reactie op stimuli.[2]

Levende wezens hebben zich de loop van de evolutie op Aarde ontwikkeld en gediversifieerd. De mens heeft geprobeerd deze diversiteit onder te brengen in taxonomische indelingen. In het verleden gebeurde dit in de eerste plaats door de kenmerken van soorten te vergelijken. Met de opkomst van de moleculaire biologie kon men ook aan de hand van genetische informatie verwantschappen tussen organismen vaststellen, en inschatten wanneer de verschillende verwantschapslijnen uit elkaar zijn gegaan.

Organismen zijn opgebouwd uit biochemische moleculen. Nucleïnezuren als DNA en RNA vormen in alle organismen de basis van erfelijkheid; deze moleculen dragen de instructies voor de aanmaak van eiwitten die op hun beurt ten grondslag liggen aan alle celprocessen. Volgens de huidige inzichten is het leven minstens 3,5 miljard jaar geleden ontstaan. Hoewel er geen sterke aanwijzingen zijn voor het bestaan van buitenaards leven, is het een actief onderwerp van wetenschappelijk onderzoek.[3]

Het formuleren van een sluitende definitie van leven is zowel in de wetenschap als de filosofie een moeilijk vraagstuk.[4][5][6] Deze moeilijkheid komt ten dele voort uit het feit dat leven geen substantie is, maar een proces – een dynamische staat van zijn.[2] Van een formele definitie wordt verwacht dat deze het onderscheid tussen de levende natuur en de overige werkelijkheid kan benoemen. Noch de natuurwetenschappen, noch de geesteswetenschappen (waaronder de filosofie) zijn echter in staat een bevredigende definitie te bieden waarmee dat wezenlijke onderscheid wordt aangegeven.[1] Buiten de wetenschap en filosofie is 'leven' wel in juridische zin gespecificeerd, in het bijzonder om concepten als dood of ongeboren te omlijnen.

Binnen de biologie zijn de meeste definities van leven beschrijvend van aard. Leven kan in algemene termen omgeschreven worden als een 'organiserend systeem dat zijn bestaan in een gegeven omgeving behoudt en bevordert'.[b] De onderliggende processen die een organisme in leven houden (bijvoorbeeld de omzetting van organische verbindingen), zijn niet intrinsiek anders dan de processen die men aantreft in levenloze natuur. Met andere woorden: er bestaat niet een enkele karakteristieke eigenschap die zowel intrinsiek als uniek is voor leven. Om deze reden wordt er naar criteria gezocht die beschrijven wat een organisme doet en hoe het zich in leven houdt.[2][7]

Tot de klassieke levensverschijnselen behoren zeven kenmerken:

  1. Homeostase: het vermogen van een organisme om het interne milieu constant te houden.
  2. Organisatie en structuur: een organisme is opgebouwd uit een of meer cellen. Er is vaak een verband tussen vorm (morfologie, anatomie) en functie (fysiologie).
  3. Stofwisseling: de constante energiewisseling met de omgeving. Energierijke organische stoffen worden afgebroken (katabolisme) of omgezet in nieuw organisch materiaal zoals celcomponenten (anabolisme).
  4. Groei en ontwikkeling: het proces van toename van grootte en complexiteit.
  5. Aanpassing aan de omgeving: organismen die hun lichaam of gedrag beter hebben aangepast aan de omgeving, zijn in staat te overleven of voor nageslacht te zorgen. Dit principe is fundamenteel voor de evolutie van populaties.
  6. Prikkelbaarheid: het vermogen te reageren op stimuli, op veranderingen in het uitwendige of inwendige milieu.
  7. Voortplanting: een organisme produceert nakomelingen met geërfde eigenschappen en zorgt daarmee voor het voortbestaan van de soort.

Samenvattend: Leven is een open fysicochemisch systeem, dat door middel van uitwisseling van energie en materie met zijn omgeving, en dankzij een inwendig metabolisme, in staat is om zich in stand te houden, te groeien, zich voort te planten en zich aan te passen aan veranderingen in de omgeving, zowel op korte (fysiologische en morfologische adaptatie) als op lange termijn (evolutie).[8]

Vanuit een natuurkundig perspectief zijn levende wezens te beschouwen als thermodynamische systemen.[9] De levende cel, het organisme en de biosfeer zijn alle drie open systemen die energie en materie uitwisselen met hun omgeving. Leven kan in natuurkundige zin gedefinieerd worden door te kijken naar de lokale entropie. Ieder levend wezen handhaaft een lage entropie: er is sprake van een hoge mate van ordening in een minder geordende omgeving. Handhaving van deze geordende toestand is enkel mogelijk door middel van een constante aanvoer van energie. Een deel van de energieoverdrachten behorend bij het metabolisme moet voortdurend worden aangewend om een overgang naar hogere entropie te voorkomen.[10][11]

Andere definities binnen de natuurkunde zijn gebaseerd op criteria uit de systeemtheorie. Een systeemtheoretisch kenmerk van leven is dat levende wezens zelforganiserend en autopoëtisch (zelfproducerend) zijn.[12] Dit houdt in dat organismen op microniveau hun eigen componenten kunnen aanmaken. Variaties op deze definitie zijn onder meer multi-agentsystemen die zichzelf in stand houden of zichzelf reproduceren, of systemen die ten minste één thermodynamisch kringproces doorlopen.[13]

Een levend systeem houdt zich in stand via interacties met de omgeving. De systeemtheorie definieert de levende cel als een zelfstandige eenheid die berust op vier hoekstenen: energie, stofwisseling, informatie en vorm. Het systeem kan zijn stofwisseling en energievoorziening reguleren en sturen en bevat minimaal één subsysteem dat als informatiedrager fungeert: het genetisch materiaal.[14] Met behulp van kwantititieve modellering kunnen de stromen van energie en materie worden berekend en voorspeld. Dergelijke modellen zijn onderdeel van de systeembiologie en zijn volgens sommige wetenschappers een betere manier om het leven te verklaren dan reductionistische modellen.[15][16]

Een aantal adenovirussen onder de elektronenmicroscoop

Er is geen consensus over de vraag of virussen beschouwd moeten worden als levende organismen.[17] Een virus is een uiterst klein (submicroscopisch) deeltje, opgebouwd uit wat genetisch materiaal, en meestal omgeven door een eiwitmantel. Ze bezitten verschillende eigenschappen die doen denken aan volwaardig leven: virussen hebben genen, vertonen evolutie en kunnen via replicatie vermenigvuldigd worden.[18] Ertegenover staat dat virussen geen eigen metabolisme hebben en bovendien de cellen van andere organismen nodig hebben om zich te repliceren.[c]

Bestudering van virussen heeft licht geworpen op onderzoek naar de oorsprong van het leven. De manier waarop virusdeeltjes zichzelf binnen een gastheercel assembleren tot een nieuw virus is een aanwijzing voor de gedachte dat het leven zou kunnen zijn begonnen als zelfassemblerende organische moleculen.[19]

Kuddes van zebra's en impala's op de grasvlaktes van

Masai Mara

De oudste theorieën die het leven als natuurlijk verschijnsel beschreven en verklaarden zijn terug te voeren op de presocratische filosofie. Deze theorieën waren voornamelijk materialistisch van aard: ze stelden dat levende wezens in essentie een complexe vorm of ordening van materie zijn. De filosoof Empedocles (430 v.Chr.) voerde aan dat alles in het universum uit een combinatie van vier eeuwige "elementen" of "wortels van alles" bestaat: aarde, water, lucht en vuur. Elke verandering wordt verklaard door de herschikking van deze vier elementen.[20]

Democritus (460 v.Chr.) ging uit van het principe dat een ziel (psyche) kenmerkend is voor leven. De ziel was volgens hem niet geheel onstoffelijk: ze was opgebouwd uit 'vurige' atomen. In zijn filosofie nam hij vuur als uitgangspunt, onder meer vanwege het schijnbare verband tussen leven en warmte, en omdat vuur groeit en beweegt. Democritus beschouwde alle levensverschijnselen, zelfs het denken, als een natuurlijk gevolg van de fysieke bewegingen van atomen.[21]

Het materialisme kreeg een wederopleving dankzij de Franse filosoof René Descartes, die stelde dat dieren en mensen complexe assemblages waren van onderdelen die samen als een machine functioneerden. De celtheorie uit 1839 wakkerde deze visie verder aan. De evolutietheorie van Charles Darwin (1859) werd een mechanistische verklaring voor het ontstaan van soorten door middel van natuurlijke selectie.[22]

Generatio spontanea is de overtuiging dat levende organismen zich spontaan uit levenloze materie kunnen vormen. Deze overtuiging was gebaseerd op de waarneming dat vlooien ontstonden uit stof, bijen uit leeuwenkarkassen en muizen uit haverkorrels.

Spontane generatie werd voor het eerst voorgesteld door Aristoteles, die het werk van vroegere natuurfilosofen samenbracht en verder uitbreidde.[23] Hij beweerde te zien dat insecten en zelfs kikkers spontaan uit modder en afval konden ontstaan. Voor bijna twee millennia bleef dit idee onder geleerden in zwang. Francesco Redi bewees in de 17e eeuw met zijn experimenten met rottend vlees dat vliegjes niet uit het niets ontstaan, maar uit eitjes voortkomen. Spontane generatie werd definitief weerlegd door de experimenten van Louis Pasteur in 1859.[24]

Vitalisme is de filosofie dat le­vens­ver­schijn­se­len ge­stuurd wor­den door 'krach­ten' die in­he­rent zijn aan het le­ven. Het vitalisme vond zijn oorsprong in de 17e eeuw en bleef populair tot het midden van de 19e eeuw. Verschillende filosofen waaronder Henri Bergson, Friedrich Nietzsche en Wilhelm Dilthey, anatomen als Xavier Bichat en chemici als Justus von Liebig hingen het vitalisme in meer of mindere mate aan. Vitalisme impliceerde het idee dat er een fundamenteel verschil was tussen organische en anorganische materie; organisch materiaal kon uitsluitend afkomstig zijn van levende wezens. Friedrich Wöhler, die door middel van een kunstmatig proces ureum uit anorganische materialen synthetiseerde, bewees dat deze aanname onjuist was.[25]

In de jaren 1850 toonde Hermann von Helmholtz aan dat er bij spierbewegingen geen energie verloren gaat. Hij maakte daarmee duidelijk dat er dus geen "vitale krachten" nodig zijn om dit energieverlies aan te vullen.[26] Na zijn ontdekking nam de wetenschappelijke interesse in vitalistische theorieën af. De doctrine bleef nog wel aanhang vinden in enkele pseudowetenschappelijke theorieën zoals homeopathie, waarin ziekten en aandoeningen beschouwd worden als verstoringen in een hypothetische vitale kracht of levenskracht.[27]

Tijdlijn van leven op Aarde

-4500 —

–

-4000 —

–

-3500 —

–

-3000 —

–

-2500 —

–

-2000 —

–

-1500 —

–

-1000 —

–

-500 —

–

0 —

De Aarde is ongeveer 4,54 miljard jaar oud.[28] Leven op Aarde bestaat al minstens 3,5 miljard jaar,[29] met de oudste fysieke sporen van leven die teruggaan tot 3,7 miljard jaar geleden. Schattingen op basis van moleculaire gegevens plaatsen het ontstaan van leven rond 4,0 miljard jaar geleden. Hypothesen omtrent het ontstaan van het leven stellen dat uit eenvoudige organische moleculen een simpel zelfreplicerend deeltje of systeem kon ontstaan, dat zich uiteindelijk doorontwikkelde tot een universele gemeenschappelijke voorouder. In 2016 werd een set van 355 genen geïdentificeerd die vermoedelijk in deze voorouder aanwezig waren.[30]

De biosfeer zou zich vanaf dit voorouderorganisme – of correcter gesteld, deze voorouderpopulatie – hebben ontwikkeld. De vroegste aanwijzingen voor leven omvatten biogeen grafiet in 3,7 miljard jaar oude gesteenten uit West-Groenland,[31] en fossielen van microbiële matten in 3,48 miljard jaar oud zandsteen uit West-Australië.[32] Biogeen grafiet is koolstof met een isotopensamenstelling die door biologische processen ontstaat, en dus wijst op de activiteit van micro-organismen. In 2015 werden "biotische koolstofsporen" gevonden in 4,1 miljard jaar oude gesteenten uit West-Australië.[33] Deze vondsten suggereren dat het leven relatief snel ontstond na de vorming van de oceanen (4,4 miljard jaar geleden).

Evolutie is het proces waarbij erfelijke eigenschappen in populaties veranderen over generaties, waardoor geleidelijk nieuwe levensvormen ontstaan. De kernmechanismen van biologische evolutie zijn variatie, overerving en selectie.[34]

Alle huidige levensvormen op aarde stammen af van een gemeenschappelijke voorouder, aangeduid als LUCA. LUCA bestond uit een populatie van relatief eenvoudige cellen die al beschikten over de fundamentele kenmerken die alle moderne organismen gemeenhebben: genetische informatie opgeslagen in DNA, eiwitsynthese via ribosomen, en een metabolisme gebaseerd op chemische energietransformatie.[35] Vanuit deze populatie begon een langdurig proces van diversificatie. Evolutie heeft aanleiding gegeven tot het ontstaan van een enorme diversiteit op alle biologische organisatieniveaus: diversiteit in individuele levensvormen maar ook in biomoleculen en ecosystemen.[36][37]

Fossielen zijn de overblijfselen, sporen of afdrukken van organismen die vroeger hebben geleefd, meestal bewaard in gesteenten. Ze kunnen bestaan uit harde delen zoals botten, schelpen of tanden, maar ook uit afdrukken van planten, veren of zelfs uit sporen zoals voetafdrukken en uitwerpselen. Fossilisatie treedt op wanneer organisch materiaal langzaam wordt vervangen door mineralen of wordt bewaard in omstandigheden die ontbinding tegengaan, zoals modder, ijs of hars.[38]

Fossielen zijn cruciaal voor het begrijpen van de geschiedenis van het leven op aarde, omdat ze directe bewijzen vormen van organismen die miljoenen tot miljarden jaren geleden hebben geleefd. Door fossielen te dateren, bijvoorbeeld met behulp van radioactieve isotopen of stratigrafie, kunnen wetenschappers de leeftijd van gesteentelagen en de volgorde van evolutionaire gebeurtenissen reconstrueren.

Meer dan 90% van alle soorten die ooit hebben geleefd, zijn uitgestorven.[39][40] Soorten verdwijnen door natuurlijke selectie, veranderingen in het klimaat, competitie, ziekte, catastrofale gebeurtenissen of andere factoren. Massa-extincties kunnen een versnellend effect hebben op evolutionaire ontwikkeling: wanneer dominante groepen verdwijnen, ontstaan ecologisch lege niches (plaatsen in ecosystemen die vrij komen). Nieuwe of eerder ondergeschikte groepen kunnen deze niches vullen, zich diversifiëren en nieuwe soorten voortbrengen.[41]

Cyanobacteriën behoren tot de belangrijkste organismen in de geschiedenis van het leven op aarde.

De grote verscheidenheid aan leven op Aarde is voortgekomen door een voortdurende wisselwerking tussen genetische mogelijkheden, stofwisselingsinnovaties, omgevingsfactoren, en symbiose.[42][43] Gedurende het grootste deel van de geschiedenis van de Aarde werd de leefbare omgeving vooral bewoond door micro-organismen, zoals bacteriën. Deze organismen hadden een grote impact op hun omgeving via hun stofwisseling en evolutie.

Een belangrijk voorbeeld is het ontstaan van zuurstof in de atmosfeer. Cyanobacteriën produceerden zuurstof als bijproduct van hun manier van energievergaring, fotosynthese.[44] Voor veel organismen die destijds leefden was dit een grote evolutionaire uitdaging: veel soorten stierven uit, terwijl andere zich aanpasten. Uiteindelijk leidde deze verandering tot de ontwikkeling van meercellige levensvormen, zoals dieren.

Organismen leven in een wereld vol constante fysieke veranderingen. Factoren als temperatuur, licht, aanwezigheid van water en voedingsstoffen, zwaartekracht variëren voortdurend. Om in een ecosysteem te kunnen leven, moet een organisme daarom een bepaald tolerantiebereik hebben voor zulke factoren. Dit is het bereik van waarden waarbinnen een organisme kan overleven. Naar de grenzen van het tolerantiebereik toe bevinden zich zones van fysiologische stress: het organisme kan daar nog overleven, maar functioneert minder goed. Buiten het tolerantiebereik liggen de zones van intolerantie, waar overleving of voortplanting niet meer mogelijk is. Organismen met een breed tolerantiebereik kunnen in veel verschillende omgevingen leven en komen daarom vaak wijdverspreid voor.[45]

Het leven op aarde wordt geclassificeerd door organismen in groepen te plaatsen op basis van gemeenschappelijke kenmerken. Dit systeem heet taxonomie en heeft als doel om de enorme diversiteit aan levensvormen te ordenen. Taxonomie omvat zowel nomenclatuur, het benoemen van organismen, als classificatie, het indelen in hiërarchische groepen. De indeling van levende wezens is door de geschiedenis heen sterk veranderd.

Aristoteles deed veel observaties aan de kust van Lesbos. Hij beschreef correct dat octopussen van kleur kunnen veranderen.

In de oudheid probeerden filosofen en natuuronderzoekers zoals Aristoteles (384–322 v.Chr.) organismen te ordenen op basis van zichtbare kenmerken en leefwijze. Aristoteles verdeelde levende wezens in twee groepen: planten en dieren. Dit deed hij vooral op basis van hun vermogen om te bewegen. Hij maakte ook onderscheid tussen dieren met bloed en dieren zonder bloed. Dit lijkt op wat wij nu kennen als gewervelde en ongewervelde dieren.

Zijn benadering was essentialistisch: soorten werden gezien als onveranderlijke entiteiten met een vaste 'essentie'. Hoewel deze indeling niet evolutionair was, legde zij wel de basis voor systematische observatie en vergelijking. Dit bleef meer dan duizend jaar lang de belangrijkste manier om organismen te classificeren.[46]

Carl Linnaeus gebruikte midden 18 eeuw de zogenaamde binomiale nomenclatuur, waarbij elke soort een tweedelige naam krijgt (geslacht + soort, bijvoorbeeld Homo sapiens). In een tijd waarin de natuur nog grotendeels ongeordend en fragmentarisch werd beschreven, introduceerde hij een systematische manier om organismen te benoemen en te classificeren. Zijn werk bracht structuur in de enorme diversiteit aan levensvormen en legde de basis voor hoe wetenschappers vandaag de dag soorten identificeren en met elkaar vergelijken.[47]

Linnaeus baseerde zijn systeem voornamelijk op morfologische kenmerken. Hoewel zijn indeling geen directe weergave was van evolutionaire verwantschappen (een concept dat pas later werd uitgewerkt door Charles Darwin), bleek de hiërarchische structuur verrassend goed bruikbaar binnen een evolutionair kader. Een belangrijk gevolg van Linnaeus is de universaliteit van wetenschappelijke namen; misverstanden door lokale volksnamen werden ermee vermeden.[48]

In de 20e eeuw leidde betere microscopie en kennis van celstructuur tot een belangrijk onderscheid tussen organismen met en zonder celkern. Dit resulteerde in het vijf-rijkensysteem van Robert Whittaker: Monera (prokaryoten), Protista, Fungi, Plantae en Animalia. Hierin werd voor het eerst duidelijk dat bacteriën fundamenteel anders zijn dan eukaryoten. Het originele systeem van Linneaus is door de eeuwen heen veel veranderd, met in 1990 de introductie van domeinen door Carl Woese:

Voorstelling van de fylogenetische stamboom op basis van metagenomische inventarisatie. Verreweg de meeste evolutionaire diversiteit doet zich voor bij bacteriën.

In de 19e eeuw veranderde de taxonomie fundamenteel door de introductie van evolutionair denken. Classificatie werd niet langer alleen gebaseerd op gelijkenis, maar op afstamming. Dit leidde tot het concept van een fylogenetische boom, waarin organismen worden weergegeven als takken die teruggaan op gemeenschappelijke voorouders. Met de opkomst van de moleculaire biologie en sequencing-technieken werd het mogelijk om verwantschappen te reconstrueren op basis van DNA-, RNA- en eiwitgegevens.[53] Dit leidde tot een meer objectieve en kwantitatieve benadering van classificatie.

Op basis hiervan wordt het leven tegenwoordig ingedeeld in drie domeinen: Bacteria, Archaea en Eukaryota. Binnen deze domeinen worden organismen gegroepeerd in clades: monofyletische groepen die bestaan uit een gemeenschappelijke voorouder en alle afstammelingen. Moderne systematiek streeft ernaar uitsluitend zulke natuurlijke groepen te erkennen.

Een recente en ingrijpende verschuiving is de opkomst van de metagenomica, waarin het totale genetische materiaal van volledige gemeenschappen in hun natuurlijke omgeving wordt gebruikt om leven in kaart te brengen.[54] Het grootste deel van de evolutionaire diversiteit zit in micro-organismen. Meercellig leven is biologisch gezien uitzondering; microbiële systemen vormen de basis van de biosfeer.[55]

De wetenschap (de biologie) onderzocht het leven op empirisch-fysicalistische manier, wat wil zeggen dat slechts onderzocht wordt wat waarneembaar is of waarvoor waarneembaar bewijs bestaat. Metafysische verklaringen van het ontstaan van het leven, zoals die in de tradities van alle godsdiensten voorkomen, zijn niet het terrein van de wetenschap. Naast deze religieuze tradities kan het leven ook op filosofische wijze benaderd worden. Menselijk leven wordt binnen de filosofie veelal gedefinieerd op grond van het geestelijke aspect.

Vrijwel alle religies en filosofische stromingen hebben een eigen kijk op het leven.

Volgens scheppingsverhalen is het leven ontworpen en gemaakt (geschapen) door een hogere macht. In de abrahamistische traditie (Jodendom, christendom en islam) wordt God gezien als schepper van het heelal en het leven. De schepping zou in zes al dan niet symbolische dagen zijn afgerond. De mens werd gemaakt naar Gods beeld en als heerser over de schepping.

In de oosterse traditie (hindoeïsme, boeddhisme, taoïsme, enz.) wordt leven als eeuwig beschouwd: elk levend wezen is een eeuwig deeltje van het goddelijke. Leven is volgens de oosterse religies niet geschapen, maar is eeuwig onderdeel van de absolute werkelijkheid.

Charles Darwin verklaarde de evolutie van het leven door natuurlijke selectie, waarbij het ingrijpen van een god of andere metafysische verschijnselen geen rol spelen. Metafysische verklaringen, zoals een schepping, hebben na Darwins werk halverwege de 19e eeuw geen plaats meer in de biologische wetenschap en het natuurwetenschappelijk onderwijs. Met name binnen christelijke en islamitische kringen worstelt men sindsdien met de vraag hoe de biologische wetenschap kan worden verenigd met de traditie. De meeste christelijke denominaties sluiten evolutie niet uit. Er zijn ook religieuze groepen die de evolutiebiologie geheel afwijzen. Een scheppingsverhaal in de plaats stellen van wetenschappelijke verklaringen wordt wel creationisme genoemd. Het combineren van religieuze opvattingen en wetenschappelijke verklaringen over het ontstaan en de ontwikkeling van leven wordt theïstisch evolutionisme genoemd.

  1. ↑ De evolutie en classificatie van virussen en viroïden is onzeker. Het is niet bekend of cellulair leven geëvolueerd is uit niet-cellulair leven, of dat virussen beschouwd moeten worden als 'ontsnapte' fragmenten DNA en RNA van andere organismen.
  2. ↑ Dit houdt in dat een levend wezen zowel zijn eigen overleving als zijn voortplanting (het voorbestaan van zijn populatie of soort) waarborgt.
  3. ↑ Sommige bacteriële parasieten, zoals Chlamydia of Rickettsia, zijn ook obligaat afhankelijk van gastheercellen. Toch worden dergelijke parasieten wel als levende organismen beschouwd, onder meer omdat ze hun eigen ribosomen en translatie-machinerie coderen en aanmaken.[18]
  • (en) Alberts B, Heald R, Johnson A. (2022). Molecular Biology of The Cell, 7th. W.W. Norton & Company, "Chapter 1: Cells, Genomes, and the Diversity of Life". ISBN 978-0-393-88482-1.
  • (en) Luisi, PL. (2016). The Emergence of Life: From Chemical Origins to Synthetic Biology. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-09239-6.
  • (en) Herron J, Freeman S. (2014). Evolutionary Analysis, 5th. Pearson Education. ISBN 978-0-321-61667-8.
  • (en) Niklas K, Owens T, Wayne R. (2025). The Origins of Life, 1st. Academic Press. ISBN 978-0-443-33544-0.
  • (en) Hillis DM, Craig H, Hacker S. (2023). Life: The Science of Biology. Macmillan Learning. ISBN 978-1-319-49853-5.
  1. 1 2 (nl) Holderegger, A. (2017). Lexicon van de Ethiek. Leven – betekenis en definitie, geraadpleegd op 1 december 2020. Gearchiveerd op 28 juni 2021.
  2. 1 2 3 (en) Schulze-Makuch D, Irwin L. (2008). Life in the Universe: Expectations and Constraints. Springer Science, "Chapter 2: Definition of Life". ISBN 978-3-540-76816-6. Gearchiveerd op 11 september 2023.
  3. ↑ (en) Cockell, CS. (2020). Astrobiology: Understanding Life in the Universe. John Wiley & Sons, "Chapter 1: Astrobiology". ISBN 978-1-119-55035-8.
  4. ↑ (en) Tsokolov, Serhiy A. (2009). Why Is the Definition of Life So Elusive? Epistemological Considerations. Astrobiology 9 (4): 401–12. PMID 19519215. DOI: 10.1089/ast.2007.0201.
  5. ↑ (en) Emmeche, C., Defining Life, Explaining Emergence. Niels Bohr Institute (1997). Gearchiveerd op 14 maart 2012. Geraadpleegd op 19 december 2020.
  6. ↑ (en) Gómez-Márquez, J. (2021). What is life?. Molecular Biology Reports 48 (8): 6223–6230. ISSN: 0301-4851. DOI: 10.1007/s11033-021-06594-5.
  7. ↑ (en) Campbell, N. (2017). Biology: A Global Approach, 11th edition. Pearson Education, New York, "Chapter 1: Biology and Its Themes". ISBN 978-1-292-17043-5.
  8. ↑ Geert De Jaeger, Universiteit van Gent, Beginselen van de celbiologie en genetica, cursus 2010
  9. ↑ (en) Margulis, L. & Sagan, D. (1995). What is Life?. University of California Press. ISBN 978-0-520-22021-8.
  10. ↑ (en) Lovelock, James (2000). Gaia – a New Look at Life on Earth. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286218-1.
  11. ↑ (en) Avery, John (2003). Information Theory and Evolution. World Scientific. ISBN 978-981-238-399-0.
  12. ↑ (en) Pier Luigi Luisi (2016). The Emergence of Life: From Chemical Origins to Synthetic Biology. Cambridge University Press, "Autopoeisis: the invariant property", pp. 119-156. ISBN 978-1-107-09239-6.
  13. ↑ (en) Kaufmann, S. (2004). Science and Ultimate Reality, "Autonomous agents", pp. 654-66. ISBN 978-0-521-83113-0.
  14. ↑ (en) Budisa N, Kubyshkin V, Schmidt M. (2020). Xenobiology: A Journey towards Parallel Life Forms. ChemBioChem 21 (16): 2228–2231. PMID 32323410. DOI: 10.1002/cbic.202000141.
  15. ↑ (en) Brown, Molly Y., Patterns, Flows, and Interrelationship (2002). Gearchiveerd op 8 januari 2009. Geraadpleegd op 19 december 2020.
  16. ↑ (en) Kitano, H. (2002). Computational systems biology. Nature 420 (6912): 206-210. DOI: 10.1038/nature01254.
  17. ↑ (en) Forterre, P. (2010). Defining Life: The Virus Viewpoint. Orig Life Evol Biosph 40: 151–160. DOI: 10.1007/s11084-010-9194-1.
  18. 1 2 (en) Brown, N. & Bhella, D., Are viruses alive?. Microbiological society (10-03-2016). Gearchiveerd op 21 maart 2021. Geraadpleegd op 16-03-2021.
  19. ↑ (en) Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV. (2006). The ancient Virus World and evolution of cells. Biology Direct 1. PMID 16984643. DOI: 10.1186/1745-6150-1-29.
  20. ↑ (en) Parry, R., Empedocles. Stanford Encyclopedia of Philosophy (2019). Geraadpleegd op 13 december 2025.
  21. ↑ (en) Parry, R., Democritus. Stanford Encyclopedia of Philosophy (2004). Geraadpleegd op 13 december 2025.
  22. ↑ (en) Thagard, P. (2012). The Cognitive Science of Science: Explanation, Discovery, and Conceptual Change. MIT Press, pp. 204-205. ISBN 978-0-262-01728-2.
  23. ↑ (en) Brack, A. (1998). The Molecular Origins of Life. Cambridge University Press, "Introduction". ISBN 978-0-521-56475-5. Gearchiveerd op 9 april 2023.
  24. ↑ (en) Levine R, Evers C., The Slow Death of Spontaneous Generation (1668–1859). North Carolina State University. National Health Museum. Gearchiveerd op 9 oktober 2015.
  25. ↑ (en) Wilkinson, I. (1998). History of Clinical Chemistry – Wöhler & the Birth of Clinical Chemistry. The Journal of the International Federation of Clinical Chemistry and Laboratory Medicine 13 (4). Gearchiveerd op 5 januari 2016. Geraadpleegd op 19 december 2020.
  26. ↑ (en) Rabinbach, A. (1992). The Human Motor: Energy, Fatigue, and the Origins of Modernity. University of California Press, 124–25. ISBN 978-0-520-07827-7.
  27. ↑ (en) DeGregori, TR. (2003). Origins of the Organic Agriculture Debate. Iowa State Press, "Chapter 5: Vitalism and homeopathy", pp. 41-52. ISBN 978-0-8138-0513-9.
  28. ↑ (en) Dalrymple GB. (2001). The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved. Geological Society, London, Special Publications 190 (1): 205-221. DOI: 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14.
  29. ↑ (en) Milsom C, Rigby S. (2009). Fossils at a Glance, 2nd. John Wiley & Sons, p. 134. ISBN 978-1-4051-9336-8.
  30. ↑ (en) Wade N., Meet Luca, the Ancestor of All Living Things. The New York Times (2016). Gearchiveerd op 12 juli 2016. Geraadpleegd op 2 november 2025.
  31. ↑ (en) Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT. (2014). Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks. Nature Geoscience 7 (1): 25-28. DOI: 10.1038/ngeo2025.
  32. ↑ (en) Noffke N, Christian D, Wacey D, Hazen RM. (2013). Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia. Astrobiology 13 (12): 1103-1124. DOI: 10.1089/ast.2013.1030.
  33. ↑ (en) Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL. (2015). Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (47): 14518-14521. DOI: 10.1073/pnas.1517557112.
  34. ↑ (en) Scott-Phillips TC, Laland KN, Shuker DM, Dickins TE, West SA. (2014). The niche construction perspective: a critical appraisal. Evolution 68 (5): 1231-1243. DOI: 10.1111/evo.12332.
  35. ↑ (en) Weiss MC, Preiner M, Xavier JC, Zimorski V, Martin WF. (2018). The last universal common ancestor between ancient Earth chemistry and the onset of genetics. PLOS Genetics 14 (8): e1007518. DOI: 10.1371/journal.pgen.1007518.
  36. ↑ (en) Hall BK, Hallgrímsson B. (2008). Strickberger's Evolution, 4th. Jones and Bartlett Publishers, 4–6. ISBN 978-0-7637-0066-9.
  37. ↑ (en) Voet D, Voet JG, Pratt CW. (2016). Fundamentals of Biochemistry: Life at the Molecular Level, 5th. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-91840-1.
  38. ↑ (en) Prothero DR. (2013). Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleobiology, 3rd. Columbia University Press, pp. 3-5. ISBN 978-0-231-53690-5.
  39. ↑ (en) McKinney, ML. (1996), 'How do rare species avoid extinction? A paleontological view', in: The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences, Springer. ISBN 978-0-412-63380-5.
  40. ↑ (en) Novacek MJ., Prehistory's Brilliant Future. The New York Times (2014). Geraadpleegd op 1 september 2025.
  41. ↑ (en) Hull P. (2015). Life in the Aftermath of Mass Extinctions. Current Biology 25 (19): R941-R952. DOI: 10.1016/j.cub.2015.08.053.
  42. ↑ Rothschild, Lynn, Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life. NASA (September 2003). Gearchiveerd op 1 mei 2020. Geraadpleegd op 1 september 2025.
  43. ↑ (en) King GAM. (1977). Symbiosis and the origin of life. Origins of Life 8 (1): 39-53. DOI: 10.1007/BF00930938.
  44. ↑ (en) Vermaas WF. (2001). Photosynthesis and Respiration in Cyanobacteria. Encyclopedia of Life Sciences. DOI: 10.1038/npg.els.0001670.
  45. ↑ Chiras DC, (2001). Environmental Science – Creating a Sustainable Future, 6th. Jones and Bartlett. ISBN 978-0-7637-1316-4.
  46. ↑ (en) Lennox, J., Aristotle's Biology. Stanford Encyclopedia of Philosophy (2011). Geraadpleegd op 6 april 2026.
  47. ↑ (en) Anderson, M. (2009). Carl Linnaeus: Father of Classification. Enslow Publishing, "Before and After Linnaeus". ISBN 978-0-7660-3009-1.
  48. ↑ (en) Manktelow, M., History of Taxonomy. Uppsala University. Geraadpleegd op 6 april 2026.
  49. ↑ (en) Copeland H. (1938). The kingdoms of organisms. Quarterly Review of Biology 13 (4): 383–420. DOI: 10.1086/394568.
  50. ↑ (en) Whittaker RH. (1969). New concepts of kingdoms of organisms. Science 163 (3863): 150–60. DOI: 10.1126/science.163.3863.150.
  51. ↑ (en) Woese C, Kandler O, Wheelis M. (1990). Towards a natural system of organisms:proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. PNAS 87 (12): 4576–9. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576.
  52. ↑ (en) Cavalier-Smith T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews 73 (3): 203–66. PMID 9809012. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
  53. ↑ (en) Scornavacca C, Delsuc F, Galtier N. (2020). Phylogenetics in the Genomic Era. HAL. ISBN 978-2-9575069-0-3. Geraadpleegd op 7 april 2026.
  54. ↑ (en) Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, et al. (2016). A new view of the tree of life. Nature Microbiology 1 (5). DOI: 10.1038/nmicrobiol.2016.48.
  55. ↑ (en) Locey KJ, Lennon JT. (2016). Scaling laws predict global microbial diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences 113 (21): 5970-5975. DOI: 10.1073/pnas.1521291113.