(PDF) Final Chapter06 Wolverine

ROSOMÁK (GULO GULO L.) Z MEDVEDEJ JASKYNE V SLOVENSKOM RAJI (SLOVENSKO) WOLVERINE (GULO GULO L.) FROM MEDVEDIA JASKYŇA CAVE IN THE SLOVENSKÝ RAJ MTS. (SLOVAKIA) 06 Doris DÖPPES 1. ÚVOD 1. INTRODUCTION Počas posledného terénneho výskumu v Med- During the field campaign (2007–2009) in Med- vedej jaskyni v Slovenskom raji (2007–2009), reali- vedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts., realized zovaného v rámci bilaterálneho vedeckého projektu within the bilateral scientific project of the Comenius Univerzity Komenského v Bratislave a Viedenskej University in Bratislava and the Vienna University/ univerzity/Rakúskej akadémie vied v Rakúsku sa the Austrian Academy of Sciences in Austria, more vykopalo viac ako 4 000 kostí a zubov druhu Ursus than 4,000 bones and teeth of Ursus ingressus (see ingressus (pozri LAUGHLAN et al. a SABOL, táto mo- LAUGHLAN et al. and SABOL, this volume) were ex- nografia). cavated. Po prvýkrát boli zbierané aj zuby a kosti iných For the first time teeth and bones of other verte- stavovcov spolu s niekoľkými schránkami ulitníkov, brates together with a few shells of gastropods have predovšetkým z vrstiev výskumnej plochy (sondy) IV also been collected mainly from layers of the exca- a V (pozri SABOL et al., táto monografia). Kosti a zuby vation area IV and V (see SABOL et al., this volume). rosomáka sa našli na ploche medzi sondou VI (začia- The bones and teeth of wolverine came from an area tok Stĺpovej siene) a IV (začiatok Cintorína jaskyn- between the excavation area VI (start of the “Stĺpová ných medveďov). Táto plocha sa nachádza pri sever- sieň” / Column Hall) and IV (beginning of the “Cin- nej stene jaskyne a je označená ako „miesto fosílneho torín jaskynných medveďov” / Cave Bears’ Cemetery). záznamu rodu Gulo“ (pozri SABOL, táto monografia: It is located at the northern cave wall and called “Gulo obr. 1). fossil record place” (see SABOL, this volume: Fig. 1). Rosomák je najväčší európsky lasicovitý mäso- The wolverine is the biggest European mustelid žravec a typické zviera severu. Dnes obýva ihličnaté and a typical animal of the North. Today it inhabits lesy a tajgy v Škandinávii, Fínsku a Rusku, kde sezón- coniferous forests and the taiga of Scandinavia, Fin- ne preniká do rôznych biotopov. V lete preferujú ro- land, and Russia where it visits different biotopes sea- somáky lesy a v zime bývajú v tundre. Mimo Európy sonally. In summer, wolverines prefer forests, and in ich možno nájsť aj v severnej Ázii a Severnej Ameri- winter they live in the tundra. Outside of Europe, one ke. Tento veľký zástupca čeľade Mustelidae je všežra- also finds them in northern Asia and North America. vec, ktorý sa na konci leta živí okrem čerstvého mäsa This big mustelid is an omnivore that feeds, in addi- aj zdochlinami a bobuľami. Počas európskeho nesko- tion to fresh meat, on carrion and on berries in late rého pleistocénu rosomáky obývali mnohé územia summer. During the European Late Pleistocene wol- Eurázie, kde už dnes neexistujú; ich skameneliny sa verines inhabited many parts of Eurasia where they v Európe našli ako na otvorených lokalitách, tak aj no longer exist today, with fossils recovered from Eu- v jaskyniach v nižších i vysokohorských polohách až ropean open-air sites, caves in low mountain ranges na juhu Pyrenejského polostrova (DÖPPES, 2001). and alpine caves localities as far south as the Iberian Peninsula (DÖPPES, 2001). 1. METODIKA 2. METHODS Fosílne zvyšky rosomáka boli očistené vodou Fossil remains of wolverine were washed and a usušené. Kosti a zuby boli skúmané pomocou lampy partly dry brushed. The bones and teeth were exam- so zväčšujúcim sklom o priemere 120 mm a približne ined by means of a magnifying lamp with 120 mm di- dvojnásobným zväčšením a porovnané s materiálom ameter and about twice the magnification and com- deponovaným v múzeu Reiss-Engelhorn-Museen pared with material of the Reiss-Engelhorn-Museen v Mannheime (Nemecko). Kosti a zuby sa merali Mannheim (Germany). Bones and teeth were meas- s presnosťou na 0,1 mm pomocou posuvného me- ured to the nearest 0.1 mm with an engineering ver- radla podľa metodiky VAN DEN DRIESCHA (1976) nier calliper following the morphological and meas- a DÖPPESOVEJ (2001). Vzorka kosti (MJ-1154) sa po- uring definitions of VAN DEN DRIESCH (1976) and užila na AMS 14C datovanie. V texte sú vrchné zuby DÖPPES (2001). A bone sample (MJ-1154) was taken označované veľkými písmenami, ako napr. „M1“, for the AMS 14C dating. Within the text, the upper a spodné malými písmenami, ako napr. „m1“. teeth are referred to by capitals, as in “M1”, the lower ones by normal letters, as in “m1”. Nasledujúce skratky sú použité v texte a tabuľ- kách, uvedené v abecednom poradí; pre kosti, pozri The following abbreviations used in the text and 79 aj tabuľku 1: tables, listed in alphabetical order and for bones see also Table 1: B – šírka B – width B troch – šírka (okovec) B troch – width (olecranon) bd – distálna šírka bd – distal width bp – proximálna šírka bp – proximal width B sust – šírka v mieste oporného výbežku na päto- vej kosti (sustentaculum) B sust – sustentaculum width (calcaneus) D – hrúbka (predo-zadný rozmer) D – depth dd – distálna hrúbka dd – distal depth dext. – dexter (pravá strana) dext. – dexter (right side) dist. – distálny dist. – distal dp – proximálna hrúbka dp – proximal depth frag. – fragment frag. – fragment juv. – juvenil juv. – juvenil L – dĺžka L – length MNI – minimálny počet jedincov MNI – minimum number of individuals NISP – počet kusov (kostí/fragmentov) z jedného NISP – number of individual specimens taxónu OleB – width (olecranon) OleB – šírka (okovec) OleH – height (olecranon) OleH – výška (okovec) OleT – depth (olecranon) OleT – hrúbka (okovec) post. – posterior post. – posteriórny (zadný) prox. – proximal prox. – proximálny SD – smallest diaphyseal width, SD – najmenšia šírka diafýzy, SDD – smallest diaphyseal depth SDD – najmenšia hrúbka diafýzy sin. – sinister (left side) sin. – sinister (ľavá strana) 3. MATERIÁL 3. MATERIAL Študovaný materiál rosomáka objavil Martin The studied wolverine material were discovered VLAČIKY počas druhej sezóny terénneho výskumu during the 2nd field campaign from the 20th of July to v čase od 20. júla do 9. augusta 2008 a bol zhromaž- the 9th of August 2008 by Martin VLAČIKY and were dený počas poslednej sezóny výskumu v septembri collected during the last field campaign in Septem- 2009. Niektoré zvyšky boli taktiež vyselektované ber 2009. Some remains were also selected by Mar- z fosílneho záznamu aj Martinou PACHEROVOU. tina PACHER. Fosílne nálezy s číslom MJ-1037 boli objavené, The remains with the label number MJ-1037 were zozbierané, zakonzervované, určené a zabalené do mainly discovered, collected, preserved, determined vreciek Martinom VLAČIKYM. Materiál s označením and wrapped in bags by Martin VLAČIKY. The mate- MJ-1131, zbieraný 22. septembra 2009, ako aj MJ-1154 rial with the label numbers MJ-1131, collected on the a MJ-1155, zbieraný 23. septembra 2009, a taktiež aj 22nd of September 2009, as well as MJ-1154 and MJ- MJ-1203, zbieraný 24. septembra 2009, bol očistený, 1155, both collected on the 23rd of September 2009 umytý a determinovaný autorkou kapitoly. Autorka and finally MJ-1203 collected on the 24th of Septem- kapitoly taktiež všetky kosti zmerala a porovnáva- ber 2009 were cleaned, washed and determined by la s porovnávacím materiálom. Merané nálezy rodu the author. All bones were measured and compared Gulo boli označené podčíslom, napríklad MJ-1037/1 by the author. The measured Gulo finds got sub-num- (tab. 1). Všetky zmerané kosti a zuby sa porovnali bers and started for example with MJ-1037/1 (Tab. 1). so súborom údajov z dnes žijúcich zástupcov druhu All measured bones and teeth were compared with z Nórska (DÖPPES, 2001) a so súbormi údajov z fosíl- a data set of extant species from Norway (DÖPPES 80 neho záznamu (DÖPPES, 2001, 2004, 2005; PACHER 2001) and fossil data sets (DÖPPES, 2001, 2004, 2005; & DÖPPES, 2014) pre stanovenie pohlavia. PACHER & DÖPPES, 2014) to determine the sex. dext/ Gulo gulo Sub No Element short Notes NISP Table Figure Notes sin MJ-1037 11 astragalus/talus ast dext. 1 3 MJ-1037 16 astragalus/talus ast sin. 1 3 MJ-1155 9 calcaneus cal dext. 1 3 MJ-1037 10 calcaneus cal sin. 1 3 MJ-1037 12 canine C inf sin. 1 2 MJ-1037 carpale I car II dext. carpalia 1 MJ-1037 carpale II car I dext. carpalia 1 MJ-1155 cuboid cub dext. tarsalia 1 MJ-1154 1 epistrophus epi frag. 1 caput, MJ-1131 femur fem subad. 1 MJ-1203 fragment frag frag. 2 MJ-1155 hamatum ham dext. carpalia 1 MJ-1037 hamatum ham sin. carpalia 1 2 frag. MJ-1037 humerus hum prox 1 MJ-1155 incisiv inf. I2 inf 2 MJ-1155 42 incisiv sup. I3 dext. frag. 1 2 MJ-1155 43 incisiv sup. I3 sin. 1 2 MJ-1155 7 mandible UK sin. with m1 1 2 1 MJ-1155 8 mandible UK dext. frag. 1 mit P2, P3 und MJ-1037 13-15 maxilla OK sin. 2 frag. 2 2 M1 MJ-1155 13 metacarpale I mc I dext. 1 MJ-1131 2 metacarpale I mc I sin. 1 4 6 MJ-1037 2 metacarpale II mc II dext. 1 4 6 white MJ-1037 3 metacarpale II mc II sin. 1 4 6 shaft white MJ-1037 4 metacarpale III mc III dext. 1 dist. white MJ-1154 12 metacarpale III mc III sin. 1 4 6 MJ-1037 6 metacarpale V mc V dext. 1 MJ-1154 11 metacarpale V mc V sin. 1 4 6 MJ-1155 12 metatarsale I mt I sin. 1 MJ-1154 13 metatarsale I mt I dext. 1 4 7 MJ-1154 14 metatarsale II mt II sin. 1 MJ-1154 15 metatarsale II mt II dext. 1 4 7 MJ-1155 11 metatarsale III mt III dext. 1 4 7 MJ-1154 10 metatarsale III mt III sin. 1 MJ-1037 1 metatarsale IV mt IV dext. 1 4 7 MJ-1155 10 metatarsale V mt V sin. 1 prox slightly dext. MJ-1203 3 metatarsale V mt V 1 4 7 damaged MJ-1155 44 molar 2 inf. m2 dext. 1 2 MJ-1037 33 Os hyoideum hyoid 1 3 2 MJ-1037 7 patella pat sin. 1 3 MJ-1155 pelvis pelv dext. frag. 1 MJ-1155 41 pelvis pelv sin. frag. 1 81 dext/ Gulo gulo Sub No Element short Notes NISP Table Figure Notes sin MJ-1154 8 pelvis pelv sin. ilium frag. 1 acetabu- sin. MJ-1154 9 pelvis pelv lum frag. 1 phalanx distal/ MJ-1155 3 terminal ph III frag. 1 5 phalanx distal/ MJ-1155 31-40 terminal ph III 10 5 8 phalanx distal/ MJ-1037 17 terminal ph III 1 8 MJ-1155 2 phalanx medial ph II 1 5 MJ-1155 22-30 phalanx medial ph II 9 5 8 MJ-1037 18-21 phalanx medial ph II 4 MJ-1131 1 phalanx medial ph II 1 5 phalanx proxi- MJ-1155 1 mal/basal ph I 1 5 phalanx proxi- MJ-1155 mal/basal ph I prox. 1 phalanx proxi- MJ-1155 18-21 mal/basal ph I 4 5 phalanx proxi- MJ-1037 22-32 mal/basal ph I 11 8 phalanx proxi- MJ-1154 3-5 mal/basal ph I 3 5 MJ-1155 15 pisiforme pisi sin. carpalia 1 3 MJ-1037 34 pisiforme pisi dext. carpalia 1 MJ-1155 5 premolar 2 inf p2 sin. 1 1 MJ-1155 4 premolar 3 inf p3 sin. 1 1 MJ-1154 6-7 radius rad 1 frag. 2 3 MJ-1155 rib rib post. frag. 6 2 shaft 2 fit together MJ-1155 rib rib frag. 1 MJ-1037 rib rib post. frag. 12 4 2 fit together MJ-1037 rib rib shaft frag. 22 4 MJ-1037 rib rib atypical 4 MJ-1037 rib rib juv frag. 1 MJ-1154 rib rib post frag. 1 MJ-1154 rib rib shaft frag 5 MJ-1131 rib rib post frag. 3 MJ-1131 rib rib shaft frag. 5 MJ-1037 scapholunatum scaph dext. carpalia 1 MJ-1037 scapula sca dext. 3 frag. 1 MJ-1154 scapula sca 2 frag. 1 MJ-1203 1 scapula sca sin. frag. 1 2 MJ-1203 scapula sca frag. 2 MJ-1155 skull skull frag. 3 MJ-1154 skull skull frag. 4 MJ-1155 sternum stern 3 MJ-1037 sternum stern 4 3 MJ-1154 sternum stern 1 MJ-1037 9 tibia tib dext. dist. 1 3 82 dext/ Gulo gulo Sub No Element short Notes NISP Table Figure Notes sin MJ-1203 2 tibia tib sin. dist. 1 3 MJ-1155 triquetrum triq dext. carpalia 1 MJ-1037 triquetrum triq sin. carpalia 1 MJ-1037 8 ulna ulna sin. prox. 1 3 5 spinous MJ-1155 vertebra vert process 1 MJ-1154 vertebra vert 1 MJ-1203 vertebra vert frag. 1 MJ-1155 6 vertebra caudalis vert caud 1 MJ-1155 14 vertebra caudalis vert caud 1 MJ-1155 16/17 vertebra caudalis vert caud 2 2 MJ-1037 vertebra caudalis vert cau 5 MJ-1154 2 vertebra caudalis vert caud 2 MJ-1037 vertebra cervicalis vert cer frag. 2 MJ-1154 vertebra lumbalis vert lumb frag. 1 MJ-1037 vertebra thoracica vert thor frag. 1 MJ-1154 vertebra thoracica vert thor frag. 2 NISP* 207 *) 40 minus rib fragments = 167, 24 minus = 143 Tab. 1. Súpis fosílnych zvyškov rosomáka z Medvedej jaskyne Tab. 1. Overview of Gulo gulo remains from Medvedia jaskyňa Cave v Slovenskom raji v abecednom poradí. in the Slovenský raj Mts. in alphabetical order. 4. OPIS 4. DESCRIPTION Rad Carnivora BOWDICH, 1821 Order Carnivora BOWDICH, 1821 Čeľaď Mustelidae FISCHER DE WALDHEIM, 1817 Family Mustelidae FISCHER DE WALDHEIM, 1817 Rod Gulo PALLAS, 1780 Genus: Gulo PALLAS, 1780 Druh Gulo gulo (LINNAEUS, 1758) Species: Gulo gulo (LINNAEUS, 1758) Z lebky sa našlo iba niekoľko úlomkov kostí From the skull only some bone fragments and a niektoré zuby. Našli sa obidve tretie vrchné rezáky some teeth could be found. Both third incisors (I3 (I3 dext. et sin.), ktoré sú dvakrát také veľké ako I1 dext. et sin.) are found and they are twice as big as a I2 (tab. 2). Tretí rezák má na bukálnej strane abráz- the I1 and the I2 (Tab. 2). The third incisor has buccal nu plôšku od spodného špiciaka. Jeho koreň je oválny a wear surface of the lower jaw canine. Its root is oval a úplne vyvinutý. Pravá I3 je zachované iba frag- and fully developed. The right I3 is only fragmented mentárne. Ľavé premoláre P2 (MJ-1037/13) a P3 (MJ- preserved. The left premolars P2 (MJ-1037/13) and P3 1037/14) sa zachovali spolu vo fragmente čeľuste (tab. (MJ-1037/14) are preserved together in a bone frag- 2). Ľavá M1 (MJ-1037/15) sa tiež zachovala v zubnom ment (Tab. 2). The left M1 (MJ-1037/15) is also pre- lôžku (tab. 2). Jej korunka s tromi hrboľčekmi je rozší- served with the tooth pocket (Tab. 2). Its crown with rená lingválne (je dvakrát tak široká ako dlhá). three cusps is widened lingual (twice as wide as it is long). Fragment ľavej sánky (MJ-1155/7; obr. 1) je ulo- mený pred prvou stoličkou (ml, tab. 2) a nad zubným The left mandible fragment (MJ-1155/7; Fig. 1) is lôžkom pre druhú stoličku (m2). Bohužiaľ, processus broken before the first molar (m1, Tab.2) and above condylaris je tiež odlomený, takže nie je možné ho the tooth pocket of the second molar (m2). Unfortu- porovnať s p. condylaris z pravej sánky (MJ 1155/8). nately the processus condylaris is also broken, so no Robustné telo sánky a žuvačová jama (fossa massete- comparison with the right processus condylaris (MJ rica) poukazujú na dospelého jedinca. Tomu istému 1155/8) is possible. The robust corpus mandibulae 83 jedincovi patria nasledovné zuby: dva druhé spodné and the fossa masseterica show an adult individual. rezáky (i2) s lingválne rozšíreným a plne vyvinutým The following teeth belong to the same individual: koreňom, krátky a zakrivený ľavý špiciak (c sin., Two second incisors (i2) with the lingual widened MJ-1037/13), ľavá p2 s odlomenými koreňmi, ľavá p3 and fully developed root, the short and curved left s odlomeným predným koreňom a úplne vyvinutým canine (MJ-1037/13), the left p2 with broken roots, mohutným zadným koreňom, a pravá stolička m2 the left p3 with a broken anterior root and the fully s úplne vyvinutým koreňom. Všetky rozmery zubov developed stronger posterior root, and the right last sa nachádzajú v tabuľke 2. Ľavá m1 je veľká a pozo- molar m2 with a fully developed root. All teeth meas- stáva z trigonidu s dvoma veľkými, takmer rovnako urements are shown in Table 2. The left m1 is large veľkými hrboľčekmi a krátkeho talonidu. Metakonid and consists of a trigonid with two massive, almost a entokonid m1 sú úplne redukované a dodávajú same size cusps and a short talonid. The metaconid zubu rezací charakter. Všetky zuby patria tomu isté- and the entoconid of m1 are completely reduced and mu jedincovi. Vo fosílnom zázname sa zachovali aj give the tooth a cutting character. All teeth belong to dva pravé zuby z čeľuste a zo sánky. the same individual. Two right teeth from the upper and lower jaw are preserved as well. Po prvýkrát sa vo fosílnom zázname našla aj hyoidná kosť (os hyoideum, jazylka) druhu Gulo For the first time a fossil hyoid bone (os hyoide- gulo. Hyoidná kosť (MJ-1037/33) je mierne sploštená um, lingual bone or tongue-bone) of Gulo gulo was z prednej aj zo zadnej strany a vytvára ostré hrany found. The hyoid bone (MJ-1037/33) is slightly flat- v hornej a spodnej časti (obr. 2). Šírka kosti je 20,87 tened from the front to the back and forms sharp edg- mm. es from above and below (Fig. 2). The width is 20.87 mm. Celkovo bolo určených 20 fragmentov stavcov a 60 fragmentov rebier. Druhý krčný stavec (epis- In total 20 vertebra fragments and 60 rib frag- tropheus, MJ-1154/1) je tiež fragmentárne zachovaný, ments can be detected. A second cervical vertebra s dĺžkou tela 35,32 mm (na porovnanie so vzorkou (episthropheus, MJ-1154/1) is also fragmented, the z Nórska B3534 – 34,71 mm) a šírkou zuba 27,73 mm length of the vertebra body with 35.32 mm (compare (na porovnanie so vzorkou z Nórska B3534 – 26,41 to the Norwegian specimen B3534 – 34.71 mm) and mm). Iba niektoré chvostové stavce sa zachovali the width of the dens axis with 27.73 mm (compare to kompletne, s nasledujúcimi dĺžkami tiel stavcov: the Norwegian specimen B3534 – 26.41 mm) could be 21,44 mm (MJ-1155/6), 21,01 mm (MJ-1154/2), 21,07 measured. Only some caudal vertebrae are complete mm (MJ-1155/16) a 19,74 mm (MJ1155/17). Niektoré and therefore the length of the vertebra body were fragmenty rebier mohli byť spojené dokopy (obr. 3). given (MJ-1155/6 – 21.44 mm, MJ-1154/2 – 21.01 mm, MJ-1155/16 – 21.07 mm, MJ1155/17 – 19.74 mm). Some Fosílny záznam obsahuje aj jedno manubrium rib fragments could be put together (Fig. 3). sterni (presternum alebo rukoväť hrudnej kosti) s cel- kovou dĺžkou 36,92 mm a sedem samostatných seg- One manubrium sterni (presternum) with a total mentov hrudnej kosti (všetky MJ-1037, obr. 4), ktoré length of 36.92 mm and seven single bone segments sú typicky zúžené v strede a na koncoch rozšírené. of the sternum (all MJ-1037, Fig. 4) which are typical contracted in the middle and expanded at the ends Z ľavej lopatky (MJ-1203/1) sa zachovala iba fos- were found. sa glenoidalis s dĺžkou (GLP) 31,02 mm a šírkou (BG) 14,82 mm a krátka časť zlomeného akromiónu (nad- From a left scapula (MJ-1203/1) only the fossa plecko). Zistila sa prítomnosť aj dvoch fragmentov glenoidalis with a length (GLP) of 31.02 mm and the ramenných kostí, fragment proximálnej časti ľa- width (BG) of 14.82 mm and a short part of the bro- vej lakťovej kosti (MJ-1037/8, obr. 5, tab. 3), pravá ken acromion is preserved. Two humerus fragments, vretenná kosť MJ-1154/6 (tab. 3), fragment distálnej a left ulna proximal fragment (MJ-1037/8, Fig. 5, Tab. časti ľavej vretennej kosti (MJ-1154 / 7, tab. 3), deväť 3), a right radius MJ-1154/6 (Tab. 3), a broken left dis- zápästných a deväť záprstných kostí (obr. 6, tab. 4). tal radius fragment (MJ-1154/7, Tab. 3), nine carpalia Všetky zápästné a záprstné kosti sú nepoškodené. and nine metacarpalia (Fig. 6, Tab. 4) are found. All carpalia and metacarpalia bones are undamaged. Fosílny záznam panvy pozostáva zo štyroch fragmentov z jedného jedinca. Zadné končatiny sú The fossil record of pelvis consists of four frag- zastúpené hlavicou stehnovej kosti, ľavou kolennou ments from one individual. The hind limbs are pre- kosťou (MJ-1037/7, tab. 3), dvoma fragmentmi distál- sented by, a femur-caput, a left patella (MJ-1037/7, nej časti holennej kosti (MJ-1037/9, MJ-1203/2, tab. Tab. 3), two distal tibia fragments (MJ-1037/9, MJ- 3), dvoma pätovými kosťami (MJ-1037/10, MJ-1155/9, 1203/2, Tab. 3), two calcanei (MJ-1037/10, MJ-1155/9, tab. 3), dvoma členkovými kosťami (MJ-1037/11, MJ- Tab. 3), two astragali (MJ-1037/11, MJ-1037/16, Tab. 3), 1037/16, tab. 3), jednou priehlavkovou kosťou (os cu- one tarsalia (right cuboid) and nine metatarsalia (Fig. boideum dext.) a deviatimi priehlavkovými kosťami 7, Tab. 4). At the right Mt V (MJ-1203/3) the proximal (obr. 7, tab. 4). Na pravej priehlavkovej kosti Mt V (MJ- articular surface is slightly damaged. 1203/3) je proximálna kĺbová plocha mierne poško- 20 basal phalanges (ph I), 15 medial phalanges dená. (ph II) and twelve terminal phalanges (ph III, Fig. 8, 20 proximálnych (ph I), 15 stredných (ph II) a dva- Tab. 5) finished the description of the almost com- násť distálnych prstových článkov (ph III, obr. 8, plete skeleton of an adult Gulo gulo from Medvedia tab. 5) ukončuje výpis takmer kompletne zachovanej jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts. kostry dospelého jedinca druhu Gulo gulo z Medvedej 84 jaskyne v Slovenskom raji. Beneath a lot of measurements from postcranial bones (Tabs. 3 and 4) and from the left lower canine, Na základe rozmerov postkraniálnych kostí (Tab. left first upper molar and the left lower molar (Tab. 2) 3 a 4), ľavého spodného špiciaka, ľavej prvej vrch- in comparison with extant wolverines from Norway nej stoličky (M1) a ľavej spodnej stoličky (Tab. 2), (DÖPPES, 2001) an adult male individual can be con- ktoré boli porovnané s rozmermi týchto elementov firm. In summary of 143 numbers of individual spec- dnešných rosomákov z Nórska (DÖPPES, 2001), je imens (NISP) the Gulo gulo from Medvedia jaskyňa možné potvrdiť samčie pohlavie skúmaného jedinca. Cave in the Slovenský raj Mts. is the most complete Celkový nález 143 elementov (NISP) kostry skúma- skeleton find in the Late Pleistocene of Europe. The ného jedinca druhu Gulo gulo z Medvedej jaskyne colouring of the bones are mostly brownish, but v Slovenskom raji reprezentuje najkompletnejší ná- some are reddish and brown-white as it can be seen lez rosomáka vo vrchnopleistocénnych sedimentoch at some phalanges (Fig. 8), ribs (Fig. 3), metapodial Európy. Kosti sú sfarbené väčšinou do hneda, ale nie- bones (Figs. 6 and 7) and the mandible (Fig. 1). All ktoré sú aj červenkasto-hnedo-biele, ako je to možné bones and fragments are without traces of patholog- vidieť v prípade niektorých prstových článkov (obr. ical and post-mortal processes and even no gnawing 8), fragmentov rebier (obr. 4), metapodiálnych kostí or cut marks could be recognized. (obr. 6 a 7) a sánky (obr. 1). Všetky kosti a fragmenty nenesú stopy patologických a postmortálnych pro- cesov a taktiež neboli zistené ani stopy po hryzení či rezaní. Obr. 1. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, fragment Fig. 1. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj ľavej sánky s m1 (MJ-1155/7); laterálny (vpravo) a mediálny (vľavo) Mts., left mandible fragment with m1 (MJ-1155/7); lateral (right) and pohľad. medial (left) view. Obr. 2. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, os hyoideum Fig. 2. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj (MJ-1037/33). Mts., os hyoideum (MJ-1037/33). 85 Obr. 3. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, fragmenty rebier (všetky MJ-1037) s hlavicami, telami a koncami. Fig. 3. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts., rib-fragments (all MJ-1037) with heads, shafts and anterior ends. Obr. 4. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, hrudná kosť Fig. 4. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj (MJ-1037); dorzálny a ventrálny pohľad. Mts., sternum (MJ-1037); dorsal and ventral view Obr. 5. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, fragment Fig. 5. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj ľavej lakťovej kosti (MJ-1037/8); pohľad spredu (vľavo a v strede) Mts., left ulna fragment (MJ-1037/8); anterior view (left and middle) a pohľad zboka (vpravo). and lateral view (right). 86 Obr. 6. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, ľavé Fig. 6. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský záprstné kosti I–V (MJ-1131/2, MJ-1137/2, MJ-1154/12, MJ-1037/5, MJ- raj Mts., metacarpalia I–V sin. (MJ-1131/2, MJ-1137/2, MJ-1154/12, MJ- 1154/11); dorzálny (hore) a plantárny (dole) pohľad. 1037/5, MJ-1154/11); dorsal (top) and plantar (bottom) view. 87 Obr. 7. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, pravé Fig. 7. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj predpriehlavkové kosti I–V (MJ-1154/13, MJ-1154/15, MJ-1155/11, MJ- Mts., metatarsalia I–V dext. (MJ-1154/13, MJ-1154/15, MJ-1155/11, MJ- 1037/1, MJ-1203/3); dorzálny (hore) a plantárny (dole) pohľad. 1037/1, MJ-1203/3); dorsal (top) and plantar (bottom) view. 88 Obr. 8. Gulo gulo z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji, prstové články I–III. Vrchný rad: proximálne prstové články – MJ-1037/27 (plantárny pohľad), MJ-1037/30 (dorzálny pohľad), MJ-1037/31 (dorzálny pohľad); Stredný rad: mediálne prstové články – MJ-1155/25 (plantárny pohľad), MJ-1155/22 (dorzálny pohľad), MJ-1155/28 (dorzálny pohľad); Spodný rad: distálne prstové články – MJ-1155/31 (laterálny pohľad), MJ-1155/40 (mediálny pohľad). Fig. 8. Gulo gulo from Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts., phalanges I–III. Upper row: basal phalanges (ph I) – MJ-1037/27 (plantar view), MJ- 1037/30 (dorsal view), MJ-1037/31 (dorsal view); Middle row: medial phalanges (ph II) – MJ-1155/25 (plantar view), MJ-1155/22 (dorsal view), MJ-1155/28 (dorsal view); Lower row: terminal phalanges (ph III) – MJ-1155/31 (lateral view), MJ- 1155/40 (medial view). Site No. Element sin./dext. sex L B MJ 1155/43 I3 sup. sin. 9,67 6,82 MJ 1155/42 I3 sup. F dext. 8,95 7,03 Norway B3534 I3 sup. dext. 7,94 6,08 Norway B3534 I3 sup. sin. 7,97 5,50 MJ 1037/13 P2 sin. 7,28 4,99 MJ 1037/14 P3 sin. 11,24 6,94 MJ 1037/15 M1 sin. male 8,08 14,16 MJ 1037/12 C inf. sin. male 12,64 10,79 Norway B3534 C inf. dext. 10,67 8,68 Norway B3534 C inf. sin. 10,87 8,66 MJ 1155/5 p2 sin. 6,6 4,47 Norway B3535 p2 dext. 5,55 4,06 MJ 1155/4 p3 sin. 8,57 5,76 Norway B3534 p3 dext. 8,17 6,06 MJ 1155/7 m1 sin. male 24,25 10,78 Norway B3536 m1 dext. 21,47 8,8 MJ 1155/44 m2 dext. 6,07 4,92 Norway B3537 m2 dext. 6,58 5,5 Norway B3534 m2 sin. 6,26 4,69 Tab. 2. Rozmery (v mm) zubov rosomáka z Medvedej jaskyne Tab. 2. Measurements (in mm) of Gulo gulo teeth from Medvedia v Slovenskom raji (MJ) a recentných jedincov z Nórska. jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts. (MJ) and extant specimen Vysvetlivky: Site – lokalita, Element – prvok (element), Sex – from Norway. pohlavie (platí aj pre tabuľky 3–5). 89 Site No. Element sin/dext Sex L bp / OleB dp / OleT bd dd SD MJ 1154/6 radius dext. male 129,50 17,58 11,64 26,30 8,69 MJ 1154/7 radius sin. 8,82 MJ 1037/8 ulna sin. 14,64 19,50 MJ 1155/15 pisiforme sin. 21,91 MJ 1037/34 pisiforme dext. 22,22 MJ 1203/2 tibia sin. male 24,42 16,36 MJ 1037/9 tibia dext. male 24,93 16,81 10,12 MJ 1037/7 patella sin. 20,69 MJ 1037/11 astragalus dext. male 29,5 MJ 1037/16 astragalus sin. male 29,45 MJ 1155/9 calcaneus dext. male 46,31 MJ 1037/10 calcaneus sin. male 45,68 OleH x Caput tali dd bd Site No. SDD B Bsust D (Tuber) B (Tuber) Btroch (ast) (Facies) (Facies) MJ 1154/6 8,30 MJ 1154/7 8,38 18.2 x MJ 1037/8 11.21 MJ 1155/15 9,82 6,94 MJ 1037/34 9,85 7,19 MJ 1203/2 MJ 1037/9 11,79 MJ 1037/7 14,42 14.9 x MJ 1037/11 22,24 8.94 14.99 x MJ 1037/16 22,93 8.82 MJ 1155/9 24,43 13,51 14,92 12,00 13,00 MJ 1037/10 23,18 14,30 15,20 12,29 13,64 Tab. 3. Rozmery (v mm) postkraniálnych kostí rosomáka z Medvedej Tab. 3. Measurements (in mm) of Gulo gulo postcranial bones from jaskyne v Slovenskom raji. Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts. 90 Site No. Element sin/dext Sex L bpmax bpmin dp bd dd SD SDD MJ 1131/2 mc I sin. male 34,12 8,83 6,46 7,95 7,85 6,74 5,25 4,06 MJ 1155/13 mc I dext. male 33,92 9,00 6,27 8,10 8,20 6,88 5,07 4,14 MJ 1037/2 mc II sin. male 44,88 9,90 5,50 8,12 6,68 9,24 5,80 5,02 MJ 1037/3 mc II dext. male 44,78 8,30 5,52 10,00 7,38 10,00 5,76 5,08 MJ 1037/4 mc III dext. male 51,92 10,55 4,98 8,88 9,56 10,89 6,17 5,41 MJ 1154/12 mc III sin. male 51,36 8,25 5,00 10,29 10,62 8,81 6,62 5,43 MJ 1037/5 mc IV sin. male 52,78 9,97 4,77 8,95 8,43 10,47 6,67 5,28 MJ 1037/6 mc V dext. male 44,50 9,96 10,27 10,78 8,87 6,41 5,25 MJ 1154/11 mc V sin. male 44,01 10,05 10,81 10,61 8,88 6,45 5,10 MJ 1154/13 mt I dext. male 42,69 11,43 9,31 8,81 7,24 5,30 4,54 MJ 1155/12 mt I sin. male 42,36 11,11 8,20 7,95 7,11 5,02 4,36 MJ 1154/14 mt II sin. 51,70 6,44 4,29 10,42 9,94 8,61 6,25 4,79 MJ 1154/15 mt II dext. 52,68 6,49 3,52 10,34 10,13 8,33 6,69 4,72 MJ 1154/10 mt III sin. male 58,84 9,70 4,03 12,89 10,35 8,90 7,09 5,35 MJ 1155/11 mt III dext. male 58,97 9,77 4,04 12,96 10,63 8,88 6,98 5,50 MJ 1037/1 mt IV dext. male 61,78 9,80 5,02 13,77 10,35 9,19 7,09 5,85 MJ 1155/10 mt V sin. male 57,57 12,10 9,43 10,60 8,82 6,01 5,25 MJ 1203/3 mt V dext. male 57,07 10,69 10,70 8,77 6,33 5,61 Tab. 4. Rozmery (v mm) záprstných (mc I–V) a predpriehlavkových Tab. 4. Measurements (in mm) of Gulo gulo metapodial bones from (mt I–V) kostí rosomáka z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji. Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts. 91 Site No. Element L bp dp bd dd MJ 1155/1 ph I 22,60 8,94 7,11 6,21 4,88 MJ 1154/3 ph I 26,88 9,72 7,96 7,19 5,88 MJ 1154/4 ph I 27,73 10,68 8,00 7,10 5,19 MJ 1154/5 ph I 25,27 9,58 7,91 7,11 5,20 MJ 1155/18 ph I 27,62 10,48 8,1 7,96 5,75 MJ 1155/19 ph I 24,6 10,09 8,15 5,57 5,9 MJ 1155/20 ph I 25,26 9,9 7,9 6,92 5,1 MJ 1155/21 ph I 22,9 8,8 7,38 6,3 4,88 MJ 1037/22 ph I 27,96 10,08 8,35 7,56 5,73 MJ 1037/23 ph I 27,59 10,6 8,08 7,48 5,07 MJ 1037/24 ph I 28 10,04 8,37 7,52 5,69 MJ 1037/25 ph I 27,78 10,73 8,46 8,04 5,71 MJ 1037/26 ph I 27,48 10,54 7,97 7,61 5,07 MJ 1037/27 ph I 27,47 10,35 7,85 7,41 5,19 MJ 1037/28 ph I 26,28 9,8 8,14 7,17 5,96 MJ 1037/29 ph I 24,6 10,23 7,48 7,32 5,26 MJ 1037/30 ph I 25,03 10,19 8,22 7,62 5,84 MJ 1037/31 ph I 23,44 8,73 7,74 6,54 5,38 MJ 1037/32 ph I 23,23 8,93 7,39 6,69 5,5 MJ 1155/2 ph II 17,77 8,97 6,92 6,83 6,28 MJ 1037/18 ph II 22,59 8,81 7,5 7,4 6,25 MJ 1037/19 ph II 20,22 8,69 7,24 7 6,28 MJ 1037/20 ph II 21,96 8,64 6,87 6,89 5,96 MJ 1037/21 ph II 20,19 8,68 7,29 6,38 6,24 MJ 1155/22 ph II 22,07 8,75 6,55 8,83 6,02 MJ 1155/23 ph II 22,06 9,23 7,16 7,25 6,3 MJ 1155/24 ph II 21,76 8,63 6,55 6,66 5,53 MJ 1155/25 ph II 21,95 8,77 6,71 6,77 5,91 MJ 1155/26 ph II 22,58 8,81 7,15 7,37 6,11 MJ 1155/27 ph II 18,58 8,19 6,78 6,32 5,64 MJ 1155/28 ph II 18,97 8,39 6,79 6,36 5,83 MJ 1155/29 ph II 17,64 8,87 7,16 6,37 6 MJ 1155/30 ph II 17,36 8,63 6,81 6,16 6 MJ 1131/1 ph II 21,8 8,87 7,31 7,3 6 MJ 1155/3 ph III 10,42 MJ 1155/31 ph III 20,91 10,77 MJ 1155/32 ph III 18,21 10,14 MJ 1155/33 ph III 20,61 11,85 MJ 1155/34 ph III 20,6 11,03 MJ 1155/35 ph III 10,79 MJ 1155/36 ph III 20,8 11,05 MJ 1155/37 ph III 19,63 10,67 MJ 1155/38 ph III 10,38 MJ 1155/39 ph III 10,95 MJ 1037/17 ph III 20,28 11,15 Tab. 5. Rozmery (v mm) prstových článkov (ph I–III) rosomáka z Tab. 5. Measurements (in mm) of Gulo gulo phalanges from Medvedej jaskyne v Slovenskom raji. Medvedia jaskyňa Cave in the Slovenský raj Mts 92 5. CHRONOLÓGIA 5. CHRONOLOGY Počas neskorého pleistocénu obývali rosomáky During the Late Pleistocene, wolverines inhabit- mnohé oblasti Eurázie, kde dnes už dlhšie neexistu- ed many parts of Eurasia where they no longer exist jú, pričom ich fosílie sú známe z európskych lokalít today, with fossils recovered from European localities nachádzajúcich sa až na Pyrenejskom polostro- as far south as the Iberian Peninsula (DÖPPES, 2001). ve (DÖPPES, 2001). Okrem nálezísk na otvorenom In addition to evidence open-air sites and caves in low priestranstve a v jaskyniach v nižších pohoriach, sú mountain ranges, wolverines are also known from al- fosílie rosomákov známe aj z vysokohorských jas- pine caves (for example Salzofen; 2,005 m above sea kýň (napríklad Salzofen; 2 005 m n. m., Rakúsko; level, Austria; DÖPPES, 2001). DÖPPES, 2001). An AMS 14C data from a right ulna fragment Fragment pravej lakťovej kosti (MJ-1154) sa pou- (MJ-1154) was used for dating. The age with 33.3 ka žil na datovanie pomocou AMS 14C metódy (radiouh- BP (Tab. 6) shows a more recent date than the previ- líkové datovanie). Získaný vek 33,3 tisíc rokov pred ously available data of Ursus ingressus from Medvedia súčasnosťou (ka BP; tab. 6) poukazuje na mladší vek, jaskyňa Cave in the Slovenský Raj Mts. (ALBERTI et ako v prípade datovaných kostí druhu Ursus ingressus al., this volume). This new dated Gulo remain be- z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji (ALBERTI et longs to the Late Pleistocene remains, which sum- al., táto monografia). Napriek tomu je možné ho da- marized from new directed dated Gulo finds (Tab. 6). tovať do obdobia neskorého pleistocénu, do ktorého The recent date of the wolverine indicates indirectly spadajú aj nové časové údaje o nálezoch rodu Gulo an earlier use of the site by cave bears. The second (tab. 6). Neskorší vek skúmaného jedinca rosomáka data set consisting of four data after the LGM (12.2 to nepriamo poukazuje na skoršie využívanie lokality 10.2 ka BP) supplement the new directly dated wol- medveďmi jaskynnými. Druhý súbor dát pozostáva- verine finds. Short descriptions of the various sites júci zo štyroch údajov po posledné glaciálne maxi- can be found in Table 6. mum (LGM; 12,2 až 10,2 ka BP) dopĺňa nové priamo Wolverines do and did not live in caves. It is be- datované nálezy rosomákov. Stručný opis rôznych lieved that they became curious about the smell of nálezísk je uvedený v tabuľke 6. dead cadavers of for example cave bears and it proba- Rosomáky nežijú a nikdy nežili v jaskyniach. bly came to a deadly encounter with cave bears or lost Predpokladá sa, že sem zachádzali za pachom zdoch- the orientation and starved. Another reason to find lín, napríklad medveďov jaskynných, kde pravdepo- bones and teeth of wolverine is that they fall down dobne došlo k smrteľnému stretnutiu so žijúcimi je- accidently in shafts. dincami alebo stratili orientáciu a uhynuli od hladu. Ďalším dôvodom nálezov kostí a zubov rosomákov môže byť aj ich náhodný pád do krasových šácht ale- bo komínov. 93 above sea AMS δ13C Site Country Site Type Material MNI / sex Sample No. yBP + - Labor No. AMS references level [‰] Medvedja Jaskyňa Slovakia Slovenský raj Mts. 905 m cave ulna dext. frag. 1 male Mj-1154 33380 520 480 VERA-5195 -17.2 ± 2.4 new Baumann’s cave Germany Harz Mts. 378 m cave bone 3 MNI 42568 2728 2728 Erl-9110 -19.3 Joger & Rosendahl, 2012 Obernederhöhle Germany Altmühl Valley 406 m cave m1 tooth root 1 male K109 33418 279 279 Erl-12328 -19.5 new Teufelslucke Austria near Eggenburg 314 m cave m1 tooth root 2 MNI TL 2 / P8 34129 303 303 Erl-12327 -20.3 new mandible dext. Teufelslucke Austria near Eggenburg 314 m cave 2 MNI GMP 219 32550 160 160 MAMS-32640 -20.6 new without m2 Lipnik Hill near Zvonečka II cave Croatia 250 m pit bone 1 male 28144 101 101 MAMS-11067 -16.4 Miculinić & Döppes, 2014 Karlovac Drachenhöhle at Mixnitz Austria Mur Valley 949 m cave m1 tooth root sin. 2 MNI male Mix 1 / P15 28083 175 175 Erl-12322 -19.2 new Salzofen Austria Totes Mts. 2005 m pit m1 tooth root 1 female SO 2 / P12 26278 160 160 Erl-12325 -20.1 new Salzofen Austria Styria 2005 m pit scapula frag. 1 female SO 1 25953 63 63 Erl-12324 -19.8 new open-air Pavlov Czech Republic South Moravia 200 m mt II dext. 3 MNI 076 Fc 26231 148 148 MAMS-17046 -25.2 new site open-air Dolní Věstonice Czech Republic South Moravia 174 m m1 tooth root 8 MNI o. Nr. 25621 132 132 MAMS-17045 -18.4 new site open-air Predmostí Czech Republic West Moravia 250 m Uk tooth root sin. 4 MNI 612 Cb / P16 25209 131 131 MAMS-17047 -16.1 new site Drachenhöhle at Mixnitz Austria Mur Valley 949 m cave m1 tooth root dext. 2 MNI male Mix 2 / P9 24459 139 139 Erl-12323 -19.6 new Kesslerloch Switzerland Schaffhausen 440 m cave mt V sin. 4 MNI Grabung Nuesch 12228 67 67 Erl-12329 -20.3 new 94 Grubenloch, Fraenkische Germany Hirschbach Valley ca. 480 m pit m1 tooth root 3 male / 2 female 11762 35 35 MAMS-32642 -19.6 new Alb Osterloch, Fraenkische Germany Hernbruck Alb 470 m cave m1 tooth root 1 MNI GMP 220 11691 36 36 MAMS-32641 -21.6 new Alb Katerloch Austria near Weiz 900 m cave / pit m1 tooth root 1 MNI IPUW-1800 / P14 10233 58 58 Erl-12326 -19.3 new Tab. 6. Nové chronologické údaje pre fosílne zvyšky druhu Gulo gulo z Európy na základe Tab. 6. New chronological AMS 14C data of Gulo gulo remains in Europe. AMS 14C datovania. Vysvetlivky: Site – lokalita, Country – krajina, above sea level – nadmorská výška, Site Type – typ lokality, Material – materiál, MNI/sex – minimálny počet jedincov/pohlavie, Sample – vzorka, yBP – vek (roky pred súčasnosťou, t.j. k roku 1950), Labor No. – laboratórne číslo, AMS references – zdroje údajov. 6. POHĽAD NA BUDÚCNOSŤ 6. OUTLOOK VÝSKUMU Nové datované nálezy druhu Gulo gulo z Európy The new dated Gulo gulo from Europe (Tab. 6) (tab. 6) slúžia ako základ pre paleogenetický projekt serve as a basis for a paleogenetic project with the na Potsdamskej univerzite (Ústav biochémie a bioló- University of Potsdam (Institute for Biochemistry gie, Katedra matematiky a prírodných vied) pod ve- and Biology, Department of Mathematics and Nat- dením prof. M. HOFREITERA. Projekt je zameraný na ural Sciences) under Prof. Dr. M. HOFREITER about skúmanie príbuzenského vzťahu medzi rosomákmi wolverine remains in Europe where the relationship neskorého pleistocénu Európy a dnes žijúcimi zá- of the Late Pleistocene to the extant Gulo gulo will be stupcami druhu. examined. Mitogenomické údaje sa používajú na odvodenie The mitogenomic data is used to infer population populačnej dynamiky počas závažných klimatických dynamics during the severe climatic fluctuations výkyvov, ktoré sú zaznamenané na konci pleistocé- that marked the end of the Pleistocene. In particu- nu. Paleogenetici sa pokúšajú nájsť náznaky pôvo- lar, they try to find indications of the origins of the du škandinávskych rosomákov porovnaním ich mi- Scandinavian wolverines by comparing their mito- tochondriálnych haplotypov s tými, ktoré sa našli vo chondrial haplotypes with those found in the rest fosílnych zvyškoch Eurázie a Ameriky, a odhaliť tak of Eurasia and America, and the fate of the Pleisto- osud pleistocénnych európskych populácií. Dúfajú, cene European populations. They hope to elucidate že objasnia genetickú príbuznosť medzi rosomákmi the genetic affinity between wolverines of different rôzneho geologického veku a geografických oblastí. ages and geographic regions. The results from the Výsledky štúdie môžu poskytnúť informácie o proce- study can provide insights into the process of habi- se zmeny biotopov a reakcii arktických mäsožravcov, tat-tracking, and the response of arctic carnivores ktorí čelili klimatickým zmenám (PAIJMANS et al., when faced with climate fluctuations (PAIJMANS et 2014). Prvé výsledky analýzy starobylej DNA vyka- al., 2014). First ancient DNA results show the same zujú rovnaký haplotyp rosomákov z jaskýň Teufel- haplotype from Teufelslucke (34.1 ka BP, Austria; Tab. slucke (34,1 ka BP, Rakúsko; Tab. 6) a Obernederhöhle 6) and Obernederhöhle (33.4 ka BP, Germany; Tab. 6) (33,4 ka BP, Nemecko; Tab. 6), ako aj z Potočky zijalky as well as from Potočka zijalka (Slovenia; PACHER et (Slovinsko; PACHER et al., 2004) a z Grotta dell’Orso al., 2004) and from Grotta dell’Orso at Gabrovizza v Gabrovizzi (neďaleko Terstu, Taliansko; RABEDER (near Triest, Italy; RABEDER et al., 2018). et al., 2018). 7. ZÁVER 7. CONCLUSION Ako už bolo uvedené vo všetkých tabuľkách, As in all tables already mention most of the teeth väčšina analyzovaných zubov a kostí z lokality patrí and bones belong definitely to a single big male indi- v porovnaní s údajmi o dnešných nórskych zástup- vidual in comparison with the data set from extant coch druhu Gulo gulo (DÖPPES, 2001) jedinému veľ- Norwegian Gulo gulo finds (DÖPPES, 2001). Measure- kému samcovi. Rozmery uvedené tučným písmom ments in bold (Tabs. 2, 3 and 4) characterize sizes that (tab. 2, 3 a 4) charakterizujú veľkosti, ktoré presahujú lies over nowadays living animals, like all three teeth, rozmery dnešných zástupcov druhu. Ide o rozmery the right radius, the right tibia fragment and the left všetkých troch zubov (c, M1 a m1), pravej vretennej first metacarpalia (Mc I). The small numbers of finds kosti, fragmentu pravej holennej kosti a prvej ľavej from teeth and skull fragments proof also the occur- záprstnej kosti (Mc I). Nálezy zubov a fragmentov leb- rence of the skull in the cave deposit. ky poukazujú na to, že pôvodne sa v jaskyni nachá- In general the Late Pleistocene wolverines are on dzala aj kompletná lebka jedinca. average larger than those nowadays living. Equally Vo všeobecnosti sú rosomáky z neskorého ple- warm-blooded animals (mammals and birds) must istocénu v priemere väčšie ako dnes žijúce jedince. keep their body temperature constant and have to Teplokrvné zvieratá (cicavce a vtáky) musia udržiavať spend a lot of energy in colder climates. However, a svoju telesnú teplotu konštantnú a v chladnejších kli- large body loses less heat than a smaller one because matických podmienkach spotrebúvajú veľa energie. of its relatively small surface (in relation of volume), Avšak veľké telo stráca menej tepla ako menšie pre and so in colder areas you can often find larger spe- svoj pomerne menší povrch (vo vzťahu k objemu), cies (or breeds) than in warmer ones (Bergmann’s a tak v chladnejších oblastiach často nachádzame Rule). The decrease in size could be related to the 95 väčšie druhy (alebo plemená) ako v teplejších oblas- temperature rise in the summer from the LGM to the tiach (Bergmannovo pravidlo). Pokles veľkosti pri ro- present day (MICHEL, 1962). somákoch by mohol súvisieť s nárastom teploty v lete The missing of the last molar of the lower jaw od konca LGM po súčasnosť (MICHEL, 1962). (m2) could be documented from eight Pleistocene Absencia poslednej stoličky na sánke (m2) bola sites in Europe (DÖPPES, 2001, 2005). At the mandi- zaznamenaná na ôsmych pleistocénnych náleziskách ble fragment (MJ-1155/7) of Medvedia jaskyňa Cave Európy (DÖPPES, 2001, 2005). Na fragmente sánky in the Slovenský raj Mts. the tooth pocket of m2 has (MJ-1155/7) z Medvedej jaskyne v Slovenskom raji been preserved (Fig. 1). In the extant material from sa zachovala alveola po koreni m2 (obr. 1). V existu- European and North-American collections not a júcom recentnom materiáli z európskych a severoa- single missing m2 has so far be observed (DÖPPES, merických zbierok sa dosiaľ nezistil ani jeden prípad 2001). On the basis of the compilation of the find chýbajúcej m2 (DÖPPES, 2001). Na základe kompilá- material no similarities – neither the altitude, the cie nálezov sa nezistili žiadne dôvody pre túto absen- age of the individuals and finds, nor the size of each ciu m2 – ani nadmorská výška, ani vek jedincov a ná- individuals – are recognized. In the Drachenhöhle at lezov, ani veľkosť jednotlivých jedincov. Navyše, na Mixnitz (Austria) and at Villereversure (France) even niektorých lokalitách, ako sú napr. Drachenhöhle pri lower jaws with and without m2 come from the same Mixnitzi (Rakúsko) a Villereversure (Francúzsko), sa site (DÖPPES, 2001). nachádzajú sánky ako s m2, tak aj bez nej (DÖPPES, The wolverine is mainly at home in the taiga. 2001). Strictly speaking, it can be described as a forest an- Rosomák prevažne obýva tajgu. Presnejšie, je imal that roams very far. PASITSCHNIAK-ARTS and možné ho opísať ako lesné zviera, ktoré prekonáva LARIVIÈRE (1995) report that the distribution is simi- veľké vzdialenosti. PASITSCHNIAK-ARTS a LARI- lar to the wild and semi-wild reindeer, which are their VIÈRE (1995) uvádzajú, že jeho rozšírenie je podobné most important prey. By breeding, they have lost their rozšíreniu divých a polodivých sobov, ktoré sú jeho instinct for necessity of life behaviours and therefore najdôležitejšou korisťou. Šľachtením stratili soby do not flee in time for danger (LEINONEN, 2000: 20– inštinkt pre prirodzené správanie, a preto nedokážu 21). Reindeer have no hormonally controlled traction včas uniknúť pred nebezpečenstvom (LEINONEN, and no rigidly drawn train path. They walk according 2000: 20 – 21). Soby nemajú hormonálne regulova- to need. More important than the winter cold is the ný ťah a pevne stanovenú trasu migrácie. Pohybujú accessibility of food, which depends on the amount sa podľa potreby a nutnosti. Dôležitejšia ako tuhá and extent of snowfall. The latter is lower in forest- zima je pre nich dostupnosť potravín, ktorá závisí od ed areas than in the tundra (HERRE, 1986). Another množstva a rozsahu snežných zrážok, resp. snežného companion is the wolf. As already mentioned, the pokryvu. Ten je menší v zalesnených oblastiach ako wolverine extensively utilizes the carcasses of dead v tundre (HERRE, 1986). Ďalším spoločníkom roso- animals, which are mostly hunted by wolves. The máka je vlk. Ako už bolo uvedené vyššie, rosomák vo proportion of carrion increases significantly when veľkej miere spotrebováva aj zvyšky mŕtvych zvierat, wolves occur in its habitat. ktoré väčšinou ulovili vlci. Ak sa v ich oblasti výskytu Gulo gulo, and also Rangifer tarandus and Canis lu- nachádzajú aj vlci, výrazne sa zvyšuje aj podiel zvy- pus belong to the Late Pleistocene Mammuthus-Coe- škov po ulovených zvieratách. lodonta faunal complex of Eurasia (KAHLKE, 1994). Gulo gulo, ako aj Rangifer tarandus a Canis lupus By the influence of the climate at that time a tree-free patria do Mammuthus-Coelodonta faunistického landscape was affected with higher plant productiv- komplexu neskorého pleistocénu Eurázie (KAHLKE, ity than today in the arctic region. This was caused 1994). Vplyvom vtedajšieho podnebia bola bezle- by the larger insolation in Central Europe than in sá krajina ovplyvnená vyššou produktivitou rastlín the Arctic (KÖNIGSWALD, 2002). After the last gla- ako dnes v arktickej oblasti. Bolo to spôsobené väč- ciation a relatively small, circumpolar tundra re- šou insoláciou v strednej Európe ako v Arktíde (KÖ- gion developed in the north. It serves as a refuge for NIGSWALD, 2002). Po poslednom zaľadnení sa na se- the cold-resistant fauna to those also the wolverine vere vyvinula pomerne malá, cirkumpolárna oblasť counts. On the one hand there is a certain connec- tundry. Slúžila ako útočisko pre faunu odolnú voči tion shows to the reindeer. This can explain the mi- chladu, do ktorej patrí aj rosomák. Na jednej strane gration from Central Europe. On the other hand the existuje určité spojenie s sobom, čo môže vysvetliť wolverine depends also on the prey of wolf which still jeho migráciu zo strednej Európy. Na druhej strane is resident in Central Europe. Also snow hares, snow je však rosomák závislý aj od koristi vlka, ktorý stále grouses and small rodents that are also a part of his žije v strednej Európe. V strednej Európe taktiež stále food spectrum, still live in Central Europe. prežívajú aj zajace snežné, snehule a malé hlodavce, Two different explanations exist: The wolverine ktoré sú tiež súčasťou jeho potravinového spektra. moves back to the North together with the reindeer. Z tohto dôvodu existujú dve rôzne vysvetlenia: The extant European wolverines come from the same 1. rosomák spolu so sobom prenikol späť na sever gene pool as the European Pleistocene ones, and the a žijúce jedince druhu sú potomkami pleistocénnych partly missing last lower molar (m2) got lost in the rosomákov, pričom čiastočná absencia poslednej course of time. Or the Late Pleistocene wolverines of spodnej stoličky (m2) sa postupom času v rámci dru- Central Europe were genetically different and became hu vytratila; alebo 2. neskoropleistocénne rosomáky extinct in the Late Pleistocene. The recolonization in 96 v strednej Európe boli geneticky odlišné od dnešných Northern Europe occurred from North America or/ a v neskorom pleistocéne vyhynuli, pričom k rekolo- and Asia. That would explain the presence of the m2 nizácii v severnej Európe došlo zo Severnej Ameriky in the Late Pleistocene wolverines of North America. alebo Ázie. To by vysvetľovalo aj prítomnosť m2 u ro- somákov v neskorom pleistocéne Severnej Ameriky. 8. LITERATÚRA 8. REFERENCES DRIESCH, A. VAN DEN, 1976: Das Vermessen von Tierknochen aus Vor- und Frühgeschichtlicher Zeit. Sprin- ger-Verlag, München. DÖPPES, D., 2001: Gulo gulo (Mustelidae, Mammalia) im Jungpleistozän Mitteleuropas. Beiträge zur Paläonto- logie 26, 169 – 249. DÖPPES, D., 2004: Carnivores and marmots from the Upper Pleistocene Sediments of Potočka zijalka (Slove- nia). In: PACHER, M., POHAR, V. & RABEDER, G., Potočka Zijalka. Palaeontological and Archaeological Results of the campaigns 1997-2000. Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, 13, 67 – 80. DÖPPES, D., 2005: Gulo gulo (Mustelidae, Mammalia) im Ober-Pleistozän Deutschlands. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abh. 235 (3), 411 – 444. HERRE, W., 1986: Rangifer tarandus. In: NIETHAMMER, J. & KRAPP, F. (eds.), Handbuch der Säugetiere Euro- pas, Band 2/II, 198 – 216. JOGER, U. & ROSENDAHL, W., 2012: The Rübeland Caves (Harz Mts.) – Historical excavations and modern analyses. Braunschweiger Naturkundliche Schriften, 11, 55 – 68. KAHLKE, R.-D., 1994: Die Entstehungs-, Entwicklungs- und Verbreitungsgeschichte des oberpleistozänen Mammuthus-Coelodonta-Faunakomplexes in Eurasien (Großsäuger). Abhandlungen der Senckenbergischen Na- turforschenden Gesellschaft, 546, 1 – 164. KÖNIGSWALD, W. v., 2002: Lebendige Eiszeit – Klima und Tierwelt im Wandel. Konrad Theiss Verlag, Stutt- gart, 190 p. LEINONEN, A., 2000: Der schwarze Waldschratt. Terra, 2000/2, 16 – 29. MICHEL, F., 1962: Knochenfunde des eiszeitlichen Murmeltiers von Uttigen (Kt. Bern). Jahresbericht 1961 des Historischen Museums Schloß Thun 1962, 1 – 18. MICULINIĆ, K. & DÖPPES, D. 2014: Fosil Žderonje (Gulo gulo) iz jame Zvonečka II. Subterranea Croatica, 17, 46 – 50. PACHER, M. & DÖPPES, D., 2014: Additional Faunal Elements from Križna jama (Slovenia). Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, 21, 123 – 129. PACHER, M., POHAR, V. & RABEDER, G. (eds.) 2004: Potočka Zijalka. Palaeontological and Archaeological Results of the Campaigns 1997 – 2000. Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Aka- demie der Wissenschaften, Band 13, 245 p. PAIJMANS, J. L. A., BELEN ARIAS, M. & HOFREITER, M., 2014: Genetic Variability and Population History of Eurasian Wolverines since the Late Pleistocene. Abstract book of the 20th International Cave Bear Symposium (ICBS), p. 26. PASITSCHNIAK-ARTS, M. & LARIVIÉRE, S., 1995: Gulo gulo. Mammalian Species, 499, 1 – 10. RABEDER, G., KAVCIK-GRAUMANN, N. & FABBRICATORE, A., 2018: The bears of Grotta dell’Orso di Gabro- vizza (R33) near Trieste (Italy) Fossil bear remains of the collection Ludwig Karl Moser at the Natural History Mu- seum Vienna. Abstract book of the 24th International Cave Bear Symposium (ICBS), p. 17. 97 ZUSAMMENFASSUNG Während den Grabungskampagne (2007–2009) in der Medvedia jaskyňa Höhle im Slovenský raj Gebirge wurden zum ersten Mal auch Zähne und Knochen anderer Wirbeltiere zusammen mit einigen Resten von Gastropoden gesam- melt. In diesen Zusammenhang werden die Vielfraß-Funde (Gulo gulo L.) beschrieben. Die Fundstelle befindet sich an der nördlichen Höhlenwand und heißt „Gulo fossil record place“. Die Gulo gulo Funde gehören zu einem einzigen großen männlichen Individuum. Die Messungen von drei Zähnen und drei postkranialen Elementen liegen weit über dem rezen- ten männlichen Tieren (DÖPPES, 2001). Der Skelettfund aus der Medvedia jaskyňa Höhle im Slovenský raj Gebirge ist mit 143 NISP das bislang vollständigste aus dem Ober-Pleistozän Europas. An den Knochen und Fragmenten konnten weder pathologische und postmortale Befunde noch Nage- oder Schnittspuren festgestellt werden. Der Vielfraß ist hauptsächlich in der Taiga zu Hause. Streng genommen kann er als ein Waldtier beschrieben werden, das sehr weit herumstreift. Die Verbreitung ist ähnlich wie bei den Wild- und Halbwildrentieren, die ihre wichtigste Beute sind. Vielfraße verwenden weitgehend die Kadaver von Tieren, die meist von Wölfen gejagt werden. Der Anteil von Aas nimmt signifikant zu, wenn Wölfe in seinem Lebensraum auftreten. Während des Ober-Pleistozäns bewohnten Vielfraße viele Teile Eurasiens, wo sie heute nicht mehr existieren, wobei Fossilien aus europäischen Gebieten bis in den Süden der Iberischen Halbinsel gefunden wurden (DÖPPES, 2001). Ein rechtes Ulna-Fragment (MJ-1154) wurden für eine AMS 14C Datierung verwendet. Das Alter mit 33,3 ka BP (Tab. 6) zeigt ein jüngeres Datum als die bisher verfügbaren Daten von Ursus ingressus aus der Medvedia jaskyňa Höhle im Slovenský raj Gebirge (ALBERTI et al., dieser Band). Weitere neu datierten Gulo gulo Funde aus Europa (Tab. 6) dienen als Grundlage für ein paläogenetisches Projekt mit der Universität Potsdam (Institut für Biochemie und Biologie, Fakultät für Mathematik und Naturwissenschaften) unter Prof. Dr. M. Hofreiter, wo das Verhältnis der europäischen oberpleistozänen zu den rezenten Gulo gulo untersucht wird. Doris DÖPPES Reiss-Engelhorn-Museen, Zeughaus C5, D-68159 Mannheim, Germany, E-mail: doris.doeppes@mannheim. de 98