动物学史播报编辑
动物学史
进化
大熊猫的历史可谓源远流长。迄今所发现的最古老大熊猫成员——始熊猫(Ailuaractos lufengensis)的化石出土于中国云南禄丰和元谋两地，地质年代约为800万年前中新世晚期。在长期严酷的生存竞争和自然选择中，和它们同时代的很多动物都已灭绝，但大熊猫却是强者，处于优势，生存至今成为“活化石”。 [4]大熊猫头骨与化石
（注：北京古脊椎动物与古人类研究所发布的这张图片展示了来自中国广西金银洞的新熊猫头骨化石(Ailuropoda microta)的正面图（左图）和现存大熊猫头骨(Ailuropoda melanoleuca)的正面图（右图）。（美联社/北京古脊椎动物与古人类研究所）） [55]
大熊猫的祖先是始熊猫，这是一种由拟熊类演变而成的以食肉为主的最早的熊猫。始熊猫的主支则在中国的中部和南部继续演化，其中一种在距今约300万年的更新世初期出现，体型比熊猫小，从牙齿推断它已进化成为兼食竹类的杂食兽，卵生熊类，此后这一主支向亚热带扩展，分布广泛在华北、西北、华东、西南、华南以至越南和缅甸北部都发现了化石。
来自缅甸北部和越南以及远至北京的中国大部分地区的化石表明，大熊猫在早更新世（260万至11,700年前）广泛分布于东亚。在这一过程中，大熊猫适应了亚热带竹林生活，体型逐渐增大依赖竹子为生。在距今50-70万年的更新世中、晚期是大熊猫的鼎盛时期。生活中的大熊猫的臼齿发达，爪子除了五趾外还有一个“拇指”。这个“拇指”其实是一节腕骨特化形成，学名叫作“桡侧籽骨”，主要起握住竹子的作用。 [5] [47]
化石显示，大熊猫祖先出现在2-3百万年前的洪积纪早期。距今几十万年前是大熊猫的极盛时期，它属于剑齿象古生物群，大熊猫的栖息地曾覆盖了中国东部和南部的大部分地区，北达北京，南至缅甸南部和越南北部。化石通常在海拔500-700米的温带或亚热带森林发现。后来同期的动物相继灭绝，大熊猫却孑遗至今，并保持原有的古老特征。 [5]
中国人对熊猫的认识由来已久，早在文字产生初期就记载了熊猫的各种称谓。《书经》称貔，《毛诗》称白罴，《峨眉山志》称貔貅，《兽经》称貉，李时珍的《本草纲目》称貘，等等。 [4]
1869年3月，法国博物学家阿尔芒·戴维德神父（Armand David 1826.9.7-1900.11.10），在中国四川省雅安市宝兴县的邓池沟（穆坪）教堂附近科学考察时，发现了当地人称为白熊、花熊的踪迹。通过当地猎人的帮助，4月1日，他采集到白熊标本，毛色有黑有白，脚掌底部多毛，样子像熊，这是他从未见过的奇异动物。它的标本和骨骼运到法国。经巴黎自然历史博物馆科学家阿尔封斯·米勒·爱德华兹鉴定，“黑白熊”是一个新物种，定名为"Ailuropoda melanoleuca"（猫熊），鉴定报告发表在1869年《巴黎自然历史博物馆之新文档》第五卷，从此，匿居荒野的猫熊进入人类文明的视野。 [4] [25]
命名
宣统元年(公元1909年)由欧阳溥存、徐元诰等历时六年编了一部新字典，1915年由中华书局出版。命名《中华大字典》此书共收字四万八千二百多个，收词条“熊猫”。 [59]
大熊猫的近代名称（即中国国内通行的名称），最初定名本叫猫熊或大猫熊，意思是它的脸型似猫那样圆胖，但整个体型又像熊，当时就直接把它隶属于熊科。由于在20世纪50年代前，汉语的书写方式是直书，认读是自右到左，而改为横书后则从左到右，当1939年四川北碚博物馆展出时说明标题用横书，名猫熊，而当时参观者习惯了直书自右到左的认读，误读为“熊猫”。 [6]
自此，首先在主产它的故乡（四川），长此以往相传讹误，久之也就习以为常的把猫熊更名为熊猫了。以后，它通用的中文名叫大熊猫，也就被人们所公认。它的地方名，在它的故乡里多叫白熊或白老熊，也有叫“花熊”的；在岷山藏族地区叫荡或杜洞尕，平武县白马藏族则叫“洞尕”；凉山彝族自治州彝族叫“峨曲”。所有这些地方名，虽称呼不同，而其含义与古籍中叫的貔貅或貘，无非都是说明它的体色白，或黑白，或体型似熊。 [6]
大熊猫的别名还有华熊、竹熊、银狗和大浣熊等。银狗，这是因为小熊猫的地方名和商品名叫金狗，相对应的熊猫体色白而叫它银狗。竹熊则以它主要食性为竹子而似熊命其名。华熊说明它是中华民族所特产的珍奇异兽。 [6]
西方世界认识它后，最初将它翻译成“大猫熊”或“猫熊”，但又一传说，在20世纪报上初次发表新闻时，偶然被颠倒成“熊猫”，未料到竟成为通用的名称了。若沿着这些名称为线索，可以追溯出许多充满神奇的记载。 [6]
给大熊猫取正式的名字，有相对完善的规则和要求，基本都要求在名字中体现与其族群的联系，以便在相关科研过程中追踪、辨识。大熊猫 张书平/摄
分类
几十年来，大熊猫的准确分类一直存在争议，因为它与熊和浣熊具有共同的特征。1985年，分子研究表明大熊猫是真正的熊，属于熊科。这些研究表明，大熊猫在大约1900万年前与熊科的共同祖先分化；它是熊科最基础的成员，与所有其他现存的熊种距离相等。大熊猫被称为活化石。 [50]
研究人员一直难以就大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的分类达成一致。20世纪初，在中国发现大熊猫的野生动物研究人员和分类学家认为它们与小熊猫有亲缘关系，它们有几个共同的特征，比如都吃竹子。并且具有一些相似的不寻常的解剖学特征，例如手腕的一部分就像一个对生拇指。这两种动物都被称为“熊猫”。它们的行为、饮食、栖息地和生活方式非常相似，小熊猫的行为与大熊猫一样有趣、缓慢、笨拙。它们走路时的步态和姿势也相似，中国人自然而然地认为它们是类似的动物。在中国，它们现在的分布范围重叠。 [45]
DNA研究通常将大熊猫归类为熊科或熊猫科，小熊猫归类为小熊猫科。由于大熊猫和小熊猫都兼有熊和浣熊的特性，也与这两个科的动物有着明显的差异，大熊猫的科学分类一直有争议，有人提议把大熊猫单列为大熊猫科来解决这个问题。即使用现代的基因测试技术，对不同的蛋白或核酸进行比对可能得出大相径庭的结果。因此大熊猫的分类至今仍有很大的争议。现存生物中，与大熊猫最接近的生物，是位于南美洲的眼镜熊。 [45]大熊猫分类
《美国哺乳动物学杂志》(Journal Of Mammalogy)2005年第四期发表论文，将大熊猫分为四川大熊猫和秦岭大熊猫两个亚种。其中秦岭大熊猫为1964年北京师范大学郑光美教授首次提出，而浙江大学生命科学学院方盛国教授等人的研究使这一说法得到国际承认。 [46]
近百余年来，生物学家对于大熊猫这个物种的正确分类一直争论不休，最后经现代分子生物学方法汇集的资料证实，大熊猫自成一属，既不属于浣熊科，也不属于熊属。 [47]
2009年12月13日，大熊猫基因组测序研究项目完成。本次测序涉及了大熊猫的21对染色体上的2万多个基因。研究结果显示，大熊猫是熊科的一个种，并且与已完成基因组测序的物种中狗的基因组最接近（大熊猫全基因组与狗全基因组相似性达到78.2%，而与人的全基因组相似性也有63.2%）。至此，大熊猫隶属于熊科即被科学认证，也被广泛接受。 [44] [48] [50]
在熊科现存的八个物种：大熊猫、眼镜熊、亚洲黑熊、美洲黑熊、棕熊、懒熊、马来熊和北极熊，其中大熊猫的谱系分支最早。 [49]熊科系统发育谱系分支
发现
宝兴县位于中国四川西北部的雅安市，该地山峦重叠、溪泉甘美、树木参天，四季景色宜人。处于盆地向高原高山的过渡地带。蕴藏着全中国近四分之一的动物物种，其中许多是珍禽异兽。1862-1874年，法国传教士阿尔芒·戴维德在中国居住期间，得知四川宝兴一带动物种类很多，有一些是人们尚未知晓的珍稀物种，便从上海到达宝兴，担任穆坪东河邓池沟教堂的第四代神父。 [30]
1869年的春天，戴维德在途中路过一户姓李的人家，突然，挂在墙上的一张黑白相间的奇特动物皮深深地吸引了戴维德。主人告诉他：当地人叫这种动物是“白熊”、“花熊”或“竹熊”，它很温顺，一般不伤人。戴维德异常激动，他估计这种动物“将是科学上一个有趣的新种”，这次发现将填补世界动物研究的一个空白。为了得到这种奇特的动物，戴维德雇佣了20个当地猎人展开搜捕。3月23日，猎人们送来了第一只小“白熊”，遗憾的是他们为了便于携带，把它弄死了。 [30]
1869年5月4日，戴维德捕到一只“竹熊”，他给“竹熊”取名“黑白熊”，那只憨态可掬的“黑白熊”毛茸茸、黑白相间的外貌，以及又圆又大的脑袋和滑稽可笑的动作倍受戴维德的喜爱。经过一段时间的悉心喂养，戴维德决定将这只可爱的“黑白熊”带回法国。这只可爱的“黑白熊”经不起长途山路的颠簸和气候的不断变化，还没运到成都就奄奄一息了，戴维德只好非常惋惜地将这只“黑白熊”的皮做成标本，送到法国巴黎的国家博物馆展出。世界上第一只大熊猫模式标本竟然就这样产生了。 [30]
法国巴黎国家博物馆将这张兽皮展出，经博物馆主任米勒·爱德华兹充分研究后认为：它既不是熊，也不是猫，而是与中国西藏发现的小猫熊相似的另一种较大的猫熊，便正式给它定名为“大猫熊”。 [30]
1939年，重庆平明动物园举办了一次动物标本展览，其中“猫熊”标本最吸引观众注意。它的标牌采用了流行的国际书写格式，分别注明中文和拉丁文。但由于当时中文的习惯读法是从右往左读，所以参观者一律把“猫熊”读成“熊猫”，久而久之，人们就约定俗成地把“大猫熊”叫成了“大熊猫”。台湾有家报纸曾撰文给“熊猫”正名，但人民已经习惯，反而觉得“猫熊”不那么顺口了。从此，“大熊猫”这个现代名称就这样诞生了。戴维德也就成了第一个向西方世界介绍中国宝兴大熊猫的外国人。 [30]
大熊猫的发现在西方世界引起轰动。从那以后，一批又一批的西方探险家、游猎家和博物馆标本采集者来到大熊猫产区，试图揭开大熊猫之谜并猎获这种珍奇的动物。其中包括美国罗斯福总统的两个儿子西奥多·罗斯福和克米特·罗斯福。两兄弟先是到戴维德发现大熊猫的宝兴县，一无所获，然后又进入大凉山。在越西县他们开枪打死了一头大熊猫，作成了标本带回美国。以后又有德国、英国等国的探险家猎获大熊猫，从中国猎人手中收购的就更多了。一时间不少西方国家的博物馆里都有了大熊猫的标本。但他们始终没能捕获到一只活的大熊猫。 [30]
在戴维德神甫发现大熊猫的67年之后，1936年，35岁的纽约女服装设计师露丝·哈克利斯(Ruth Elizabeth Harkness)新婚。她丈夫威廉·哈克利斯(William Harkness)是一个狂热的探险家，结婚后两周就奔赴中国寻找大熊猫。然而威廉还未到达大熊猫产区便病死在上海。露丝决心完成丈夫的遗志，在丈夫去世两个月后的1936年4月启程前往中国。 [30]
露丝的探险队仅有两个人——她和25岁的美籍华人杨昆廷。他们从上海乘坐小木船逆水而上到达成都，然后进入汶川，在深山老林里寻觅大熊猫的踪迹，设置猎捕的陷阱。1936年11月9日，当杨昆廷从树洞里捉出一只毛茸茸的小动物，递到已经冻得麻木的露丝怀里时，她简直难以相信，这就是西方人半个多世纪以来梦寐以求的大熊猫活体，露丝以为这只不到3磅的小家伙是雌性（后来证明是雄性），便用杨昆廷妻子的名字给它取名“苏琳”。幸运的露丝带着苏琳迅速返回成都，随即乘飞机到上海。 [30] [33]
尽管西方人已寻求大熊猫半个多世纪，并且知道它是濒临灭绝的珍稀动物，但直到那时，中国人对大熊猫的了解还几乎为零。猎人可以任意捕猎这种“熊”，政府也没有任何保护的规定和措施。露丝的麻烦并不在于她捕获了大熊猫，而是进入中国内地的手续不全，因此不能离境。最后她采取行贿的办法登上了到美国的轮船。她把苏琳装在一个大柳条筐里，在海关登记表上写上“随身携带哈巴狗一只”，混出了海关。 [30]
露丝带着苏琳还在太平洋上航行，越洋电报早已把消息传遍了美国。轮船在旧金山码头靠岸时，正是圣诞节的前一天，惊喜万分的美国人在码头上举行了盛大的欢迎仪式，他们为珍贵的客人安排了最豪华的套房，召开隆重的欢迎晚会。苏琳被送到许多大城市展出，所到之处无不引起轰动。曾经为寻找大熊猫到过中国的罗斯福的儿子西奥多见到苏琳时，十分动情地说，“如果把这个小家伙当作我枪下的纪念品，我宁愿用我的儿子来代替。” [30]
经过激烈的竞争，美国芝加哥布鲁克菲尔德动物园得到了苏琳。人们像潮水似的涌向这里，最多的一天达4万人，超过了该动物园的入园最高记录。苏琳的一举一动都成为报纸的新闻。商人们争先恐后地赶制大熊猫形象的产品。时髦女郎身着大熊猫图案的泳装招摇过市。甚至一种鸡尾酒也以大熊猫为名。露丝和苏琳的故事成为畅销书，并搬上了银幕。 [30]
不幸的是苏琳只活了一年，被做成标本永久陈列。苏琳的出现，使大熊猫从博物馆走进大众。它不仅珍稀，而且可爱，一时间成为了全世界的动物明星。各西方大国竟想到中国捕捉大熊猫，从1936年到1941年，仅美国就从中国弄走了9只大熊猫。成都的教会学校华西大学在其中帮了大忙。在大熊猫产区待了20年，有“熊猫王”之称的英国人丹吉尔·史密斯(Tamgier Smith)在1936年到1938年的3年间，共收购了9只活的大熊猫，并把其中6只带到了英国。 [30]
二战期间，伦敦动物园的大熊猫“明”在德机的轰炸下表现镇定，玩耍自如，成为伦敦市民心目中的战时英雄。在战争最严酷的时候，报纸仍然在报道明的生活。明在1944年底去世。《泰晤士报》刊登的讣告称：“她可以死而无憾，因为她给千百人带来了快乐”。二战结束后的1945年12月，英国人又通过外交途径，组织了一支200多人的队伍，到汶川进行大搜捕，终于捕获到一只大熊猫送到英国。像中国的许多事物一样，熊猫在国外大出风头以后，在中国的地位迅速攀升。从20世纪40年代开始，政府开始限制外国人的捕猎活动。 [30]
2022年7月，中美科学家通过研究早期大熊猫的“第六指”化石发现，大熊猫偏爱吃竹子的历史至少已有600万年。该成果发表在国际期刊《科学报告》上。研究成果显示：大熊猫的“第六指”不像人类拇指能独立运动，它通过固定关节，与第一掌骨和舟月骨形成复合体，再与其他掌骨联动。虽然是被动抓握，但已足够为大熊猫提供吃竹子所需的抓握力。 [29]
2024年3月12日，中国科学院成都生物研究所消息，该研究所陈有华团队与中国科学院动物研究所詹祥江团队等展开联合攻关，综合考量了物种的生态变量、遗传多样性和扩散能力等关键因素，创新性地提出了生命策略指数(LSI)这一综合评估标准。研究表明，在涉及8个旗舰或标志性物种的分类群中，大熊猫、中国大鲵和中国短吻鳄表现出更高的进化或生态潜力。 [41]
形态特征播报编辑
形态特征
体型
大熊猫体型肥硕似熊、丰腴富态，一般雄性个体比雌性大约10-20%。头圆尾短，头躯长1.2-1.8米，尾长10-15厘米（是熊科中第二长的尾巴，仅次于懒熊）；肩高60-90厘米；成年大熊猫的平均体重为100-120千克，最重可达180千克，雄性体重可达160千克。雌性体重70-125千克。 [5]大熊猫 杨易摄
大熊猫最显著的特征是体型大和脸圆，这是它们适应竹子饮食的结果。人类学家Russell Ciochon观察到：“与食草大猩猩一样，大熊猫的体表面积与身体体积之比较低，这表明其代谢率较低。这种较低的代谢率和更久坐的生活方式使大熊猫能够以竹子等营养贫乏的资源为生。大熊猫的圆脸是由强大的下颌肌肉造成的，下颌肌肉从头顶一直延伸到下颌。 [44]
大熊猫的头骨也发生了一些变化。它们有一个大的矢状脊，变得更宽更深，从而形成了强有力的下颚。大熊猫也有阴茎骨（阴茎软组织中的骨杆）。然而，其他熊的阴茎骨是笔直向前的，而大熊猫的阴茎骨是“S”形的，向后向。 [44]萌态
毛皮
大熊猫皮肤厚，最厚处可达10毫米。身体不同部分的皮肤厚度也不一样，体背部厚于腹侧，体外侧厚于体内侧，皮肤的平均厚度约为5毫米，并且色白而富有弹性和韧性。大熊猫厚厚的毛皮使它在其栖息地凉爽的森林中保持温暖。 [7]
大熊猫的眼睛、耳朵、四肢和肩膀周围有黑色的毛，其余的皮毛是白色的。头部和身体毛色黑白相间分明，但黑非纯黑，白也不是纯白，而是黑中透褐，白中带黄。秦岭地区的个体偏大，体毛粗糙，腹毛略呈棕色色泽。岷山（尤以青川县平武县）则个体较小，体毛也较前者为细，腹毛棕色不明显，但凉山的个体并不偏小。 [5] [44]
大熊猫的独特颜色似乎在冬季和夏季环境中都起到了伪装的作用，因为它们不冬眠。白色区域在雪地中起到伪装的作用，而黑色的肩膀和腿在阴凉处隐藏它们。野外研究发现，从远处看，大熊猫会呈现出破坏性的颜色，而近距离观察时，它们更依赖于融入环境。黑色的耳朵可能用来显示攻击性，而眼罩可能有助于它们相互识别。黑白相间的外表，有利于隐蔽在密林的树上和积雪的地面而不易被天敌发现。 [5] [44]
瞳孔
大熊猫的视觉极不发达。这是由于大熊猫长期生活于密密的竹林里，光线很暗，障碍物又多，致使其目光变得十分短浅。此外由于它的瞳孔像猫一样是纵裂的。因此，当夜幕降临的傍晚，它们还能活动。 [8]
牙齿
大熊猫的牙齿具有出色的承重能力和抗损伤能力，可用于咀嚼竹子。其牙釉质具有特殊的修复功能，使其牙齿在咀嚼竹枝时不易磨损。大熊猫共有42颗牙齿：上颌由6颗门牙、2颗犬齿、8颗前臼齿和5颗臼齿组成。下颌和上颌具有相同的牙齿结构，两者合计为42颗牙齿。大熊猫犬齿咬合力为1298.9牛顿，裂齿咬合力为1815.9牛顿。 [51-52]
它们的牙齿与熊的牙齿相似。大熊猫随着食性的转变，一些器官也起了相应的变化，特别是牙齿，它的臼齿非常发达，是食肉目动物中最强大的，构造较为复杂，接近于杂食性兽类，裂齿的分化不明显，犬齿和前臼齿发达，没有齿槽间隙。上门齿呈弧形排列，下门齿呈一横列，第二对下门齿位置常靠后，似乎形成双列，这种现象在老龄个体的头骨上较为明显。犬齿的齿根粗大，而齿冠显得较短，齿尖不算锋利。第一对前臼齿极小，常见有一侧或双侧缺失的现象，第二对上前臼齿的前缘偏向内，后缘则偏向外，呈半斜位，第三、第四对上前臼齿的齿冠呈棱形，外侧有3个，内侧有2个齿突。臼齿被称为丘突型齿，咀嚼面特宽大，大致呈长方形，具大小不同的结节形齿尖，上臼齿有4个较大的齿尖，最后一枚上臼齿特大，向后延伸于颧骨的后部，冠面具有复杂的小棱形齿突，最后一枚下臼齿小，齿尖并不明显，位于下颔支前缘的内侧。一般食肉目动物的最后一枚上臼齿均位于冠状突基部的前缘处，而大熊猫臼齿的后移即可限制上、下臼齿的左右摆动，又可以增强咀嚼效果，但碾磨作用受到限制。臼齿的磨损上下不同，下臼齿的磨损始自外侧，而上臼齿则始于内侧，原因是左右上臼齿列之间的距离大于下颔臼齿列的间距。总的看来，它的牙齿与其他食肉类动物不同，却同草食性的有蹄类动物十分相似。 [11] [51]
大熊猫（牙齿）